不同环境下甘蔗亲本配合力及组合遗传值分析

唐仕云 杨荣仲 杨祖丽 王南通 周会 卢文 谭宏伟

摘要：【目的】分析不同環境下甘蔗亲本配合力及组合遗传值，筛选出适宜南宁、崇左和来宾蔗区的亲本和组合，为合理利用甘蔗种质资源及加快新品种选育提供理论参考。【方法】以广西选育及引进的129份甘蔗材料为亲本组配119个组合为材料，在南宁、崇左和来宾试验点同时进行评价试验，对甘蔗锤重和锤度进行亲本、组合及地点的联合方差分析，并分别对3个试验点的锤重和锤度进行亲本配合力及组合遗传值分析，以相关系数法评价不同试验点间锤重和锤度的亲本配合力及组合遗传值的相似性。【结果】组合、母本、父本及地点在锤重和锤度间的差异均达极显著水平（P<0.01，下同），组合×地点互作在锤重间的差异达显著水平（P<0.05，下同）。在母本GCA方面，在南宁试验点，GT04-112、GT08-212、GT06-3283、FR00-306、ZZ50、GT04-1560、GT03-591、YZ99-596、GT02-761和GT11-639等母本的锤重和锤度GCA较高;在崇左试验点，GT04-112、GT03-591、GT08-212、GT08-10、GT11-639、FR00-306、GT94-119、GT09-98、GT06-1215和K86-138等母本的锤重和锤度GCA较高;在来宾试验点，YZ99-596、GT04-112、GT06-3283、YT00-236、LC03-296、YG24、GT05-1141、GT11-08、GT11-639和GT06-244等母本的锤重和锤度GCA较高。在父本GCA方面，在南宁试验点LT07-95、GT94-10、CP84-1198、ROC22、YT00-236、GT00-122、GT11-639、GT06-1238、YT03-373和YunY06-9等父本的锤重和锤度GCA较高;在崇左试验点ROC22、GT00-122、GT94-10、GT08-1497、LT07-95、YT93-159、YuanL8、GT03-1403、FR93-979和YT93-373等父本的锤重和锤度GCA较高;在来宾试验点PR83-1248、GT04-2679、GT04-1023、LT07-95、CP84-1198、YT00-236、ROC22、YZ06-80、YG22和GT08-1235等父本的锤重和锤度GCA较高。在组合遗传值方面，在南宁试验点，GT08-212×GT94-10、FR00-306×LT07-95、YZ99-596×YT00-236、GT04-1560×CP84-1198、ZZ50×ROC22、GT03-591×YC90-33、GT02-761×ROC22、GT04-112×GT00-122、YT99-66×ROC22和YZ99-596×CP01-1178等组合的锤重和锤度组合遗传值较高;在崇左试验点，GT06-1215×GT06-1238、GT03-591×YC90-33、GT04-112×GT00-122、GT94-119×ROC22、GT04-1560×CP84-1198、GT08-212×GT94-10、GT08-10×GT04-2679、GT02-761×ROC22、FR00-306×LT07-95和GT11-639×GT03-2309等组合的锤重和锤度组合遗传值较高;在来宾试验点GT04-112×L5-8、GT07-229×GT04-2679、GT06-3283×PR83-1248、YZ99-596×YT00-236、LC03-296×GT04-1023、YG24×LT07-95、GT06-244×CP84-1198、FR00-306×LT07-95、GT08-10×GT04-2679和FR93-257×GT06-244等组合的锤重和锤度组合遗传值较高。锤重和锤度的亲本GCA和组合遗传值在3个试验点间均表现为极显著正相关性，相关系数为0.411～0.745。南宁试验点与崇左试验点间在锤重和锤度的亲本配合力和组合遗传值的相关系数最大，相似性最高。【结论】不同试验点间锤重和锤度的亲本配合力及组合遗传值具有较高的参考价值，但南宁、崇左和来宾的不同蔗区应根据各地试验结果分别选取适宜本地的亲本和组合。

关键词： 甘蔗;亲本配合力;锺重;锺度;组合遗传值;环境

中图分类号： S566.103.51                         文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）02-0348-08

Abstract：【Objective】The study aimed to screen out suitable parents and combinations for Nanning，Chongzuo and Laibin sugarcane area of Guangxi by analyzing general combining ability （GCA） of parent and genetic value （GV） of combination，and to provide theoretical basis and reference for reasonable use of germplasm resources and speeding up the breeding of new varieties. 【Method】A total of 119 crossing combinations obtained from 129 home-bred in Guangxi and introduced parents were used as materials. The same experiment to assess combination was carried out in Nanning，Chongzuo and Laibin. The joint variance analysis of combination，parent and location for brix yield and brix was made. Both GCA of parent and GV of combination on brix yield and brix were investigated，and the similarity of GCA of parent and GV of combination between different sites were evaluated by correlation coefficient method. 【Result】 On both brix yield and brix，there were extremely significant difference in combination，female parent，male parent and location（P<0.01， the same below）. And there were significant difference in combination by location interaction on brix yield（P<0.05， the same below）. The results of GCA analysis of female showed that GT04-112，GT08-212，GT06-3283，FR00-306，ZZ50，GT04-1560，GT03-591，YZ99-596，GT02-761，GT11-639 performed higher GCA on brix yield and brix in Nanning. GT04-112，GT03-591，GT08-212，GT08-10，GT11-639，FR00-306，GT94-119，GT09-98，GT06-1215，K86-138 showed higher GCA on brix yield and brix in Chongzuo. YZ99-596，GT04-112，GT06-3283，YT00-236，LC03-296，YG24，GT05-1141，GT11-08，GT11-639，GT06-244 had higher GCA on brix yield and brix in Laibin. The results of male GCA showed that LT07-95，GT94-10，CP84-1198，ROC22，YT00-236，GT00-122，GT11-639，GT06-1238，YT03-373，YunY06-9 performed higher GCA on brix yield and brix in Nanning. ROC22，GT00-122，GT94-10，GT08-1497，LT07-95，YT93-159，YuanL8，GT03-1403，FR93-979，YT93-373 showed higher GCA on brix yield and brix in Chongzuo. PR83-1248，GT04-2679，GT04-1023，LT07-95，CP84-1198，YT00-236，ROC22，YZ06-80，YG22，GT08-1235 had higher GCA on brix yield and brix in Laibin. The results of GV of combination showed that GT08-212×GT94-10，FR00-306×LT07-95，YZ99-596×YT00-236，GT04-1560×CP84-1198，ZZ50×ROC22，GT03-591×YC90-33，GT02-761×ROC22，GT04-112×GT00-122，YT99-66×ROC22 and YZ99-596×CP01-1178 had higher GV on brix yield and brix in Nanning. GT06-1215×GT06-1238，GT03-591×YC90-33，GT04-112×GT00-122，GT94-119×ROC22，GT04-1560×CP84-1198，GT08-212×GT94-10，GT08-10×GT04-2679，GT02-761×ROC22，FR00-306×LT07-95 and GT11-639×GT03-2309 had higher GV on brix yield and brix in Chongzuo. GT04-112×L5-8，GT07-229×GT04-2679，GT06-3283×PR83-1248， YZ99-596×YT00-236，LC03-296×GT04-1023，YG24×LT07-95，GT06-244×CP84-1198，FR00-306×LT07-95，GT08-10×GT04-2679 and FR93-257×GT06-244 had higher GV on brix yield and brix in Laibin. The parental GCA and GV of combinations on brix yield and brix in the three experimental sites all presented extremely significant positive correlation， and the correlation coefficients were 0.411-0.745. Correlation coefficient of GCA and GV on brix yield and brix between Nanning and Chongzuo was the highest， and similarity was also the highest. 【Conclusion】The GCA and GV on both brix yield and brix among three locations  has reference value. The suitable parents and combinations should be respectively selected according to the local test results in Nanning，Chongzuo and Laibin.

Key words： sugarcane; combining ability of parent; brix yield; brix; genetic value of combination; environment

Foundation item： Special Project of National Sugar Crop Industry Technology System Construction（CARS_17015）; Special Fund of Guangxi Innovation Driven Development Project（Guike AA17202042-4）; Guangxi Sugarcane Innovation Team Construction Project of National Modern Agricultural Industry Technology System（gjnytxgxcxtd-03-01）

0 引言

【研究意义】甘蔗是我国重要的糖料作物。广西作为我国糖料甘蔗与食糖生产的主要省（区）之一，甘蔗新品种（系）选育是广西糖业可持续发展的基础（李杨瑞，2019;牛俊奇等，2019），其中亲本选择和组合选配是甘蔗育种的关键，而亲本遗传特点和育种潜力研究是提高组合选配预见性和后代选择效率的基础工作（刘少谋等，2011）。因此，通过分析广西选育及引进的甘蔗新品种（系）在不同生态环境下的亲本配合力，从而合理选配亲本和组合，提高广西甘蔗育种效率，对甘蔗优良新品种（系）选育具有重要意义。【前人研究进展】近年来，福建（徐良年等，2006）、广西（贤武等，2010）、云南（吴才文等，2010;安汝东等，2014）、广东（刘少谋等，2011）等省（区）的主要甘蔗育种科研单位均开展了甘蔗亲本配合力和组合遗传值研究。组合遗传值（Genetic value，GV）又称基因型值，由基因的加性效应、显性效应和非等位基因间的上位性效应等组成（吴才文等，2014）。但由于基因型与环境互作的存在，环境的变化势必会影响基因表达，也影响配合力的表现（董虹妤等，2015）。研究发现，配合力与环境间存在广泛的互作效应。周会等（2005）研究表明，甘蔗亲本农艺性状的一般配合力（GCA）效应和特殊配合力（SCA）效应在不同年份中表现出较明显的差异，说明配合力与环境之间存在一定程度的交互效应。周鸿凯等（2005）对实生苗甘蔗主要性状基因型和环境互作进行遗传分析，结果表明甘蔗各性状普遍存在基因加性效应、显性效应及基因型与环境互作效应。李奇伟和邓海华（2011）在不同生态条件的蔗区进行早期选种试验，可有效加快育种进程，选种更准确。李杨瑞（2019）研究认为，甘蔗亲本、组合及品种均与环境间存在互作，建议在广西应开展分区育种，选育适宜不同区域生态特性的优异甘蔗新品种（系）。【本研究切入点】不断地对新选育及引进的品种（系）进行遗传评价与利用是甘蔗育种的必要环节。亲本的配合力测定由性状表型值推断而来，环境变化势必会对配合力分析结果产生一定的影响，探究不同环境下性状的配合力效应，消除环境对配合力测定的影响，制定更科学有效的遗传改良方案极为重要（董虹妤等，2015）。但目前鲜见有关甘蔗新种质在广西不同蔗区环境下的遗传特性及配合力与环境互作效应研究的文献报道。【拟解决的关键问题】利用广西近年来选育及引进的甘蔗品种（系）为亲本组配119个组合，利用其在不同环境下性状的遗传特点及亲本和组合的环境适应性和稳定性，筛选出适宜不同蔗区的亲本和组合，为合理利用甘蔗种质资源及加快新品种（系）选育提供理论依据及参考。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试亲本材料129份，其中母本材料72份，父本73份，有16份亲本既做母本也做父本，共组配119个杂交组合。亲本系列主要有桂糖（GT）、新台糖（ROC）、福农（FN）、粤糖（YT）、湛蔗（ZZ）、粤甘（YG）、崖城（YC）、粤农（YN）、柳城（LC）、柳糖（LT）、云瑞（YZ）、云引（YunY）、台引（TaiY）和中糖（ZT），还包括国外引进的种质：CP、Co、FR、HoCP、K、PR、Q、SP、VMC和L等系列。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 试验地点 试验分别在广西南宁市隆安县广西农业科学院甘蔗研究所丁当基地（以下简称南宁试验点）、广西崇左市扶绥县农业科学研究所基地（以下简称崇左试验点）和廣西来宾市兴宾区农业科学研究所基地（以下简称来宾试验点）同时进行。3个试验点的环境基本信息情况如表1所示。

1. 2. 2 田间试验设计与管理 2018年3月9日播种实生苗，6月14日─20日将119个组合的实生苗分别运往南宁、崇左和来宾试验点进行大田移栽，3个试验点采用同一套试验设计和方案。以每个组合为1处理，随机区组设计，设3次重复，每处理种植1行，行长7 m，行距1.2 m，每行种植23丛实生苗。移栽完后及时淋水，待苗成活后，按常规方法进行施肥、培土等田间管理。

1. 2. 3 项目测定 于甘蔗成熟期调查各组合的性状，每小区调查15丛实生苗的株高、茎径、丛有效茎数和锤度，每丛调查1个单株，取15丛平均值表示组合的小区值。参照徐良年等（2006）的方法计算单茎重、丛重和锤重，单茎重=（0.785×茎径2×株高×1.0）/1000，丛重=单茎重×丛有效茎，锤重=丛重×锤度/100。

1. 3 统计分析

采用R软件（Ri 386 4.0.0）lme4程序包分别对锤重和锤度进行联合方差分析，数学模型为Xi=block+female+location+female×location+r，Xi=block+male+location+male×location+r，Xi=block+cross+location+cross×location+r，Xi为性状的观察值，block为区组的固定模型，female、male、cross、location、female×location、male×location和cross×location分别为母本、父本、组合、地点、母本×地点互作、父本×地点互作和组合×地点互作的随机模型，r为误差项。

按吴才文等（2010，2014）方法进行亲本配合力和组合遗传值分析。亲本配合力分析的数学模型为Xi=block+（1|female）+（1|male）+（1|female：male）+r，Xi为性状的观察值，block为区组的固定模型，（1|female）、（1|male）和（1|female：male）分别为母本、父本、父母本互作效应的随机模型，r为误差项。组合遗传值分析的数学模型为Xi=block+（1|cross）+r，Xi为性状的观察值，block为区组的固定模型，（1|cross）为组合随机模型，r为误差项。

采用DPS数据处理系统分别对南宁、崇左和来宾试验点的母本、父本GCA及组合遗传值进行秩次相关分析。

2 结果与分析

2. 1 不同试验点的锤重和锤度方差分析

对南宁、崇左和来宾试验点的锤重和锤度进行联合方差分析，结果如表2所示。组合、母本、父本及地点在锤重和锤度间的差异均达极显著水平（P<0.01，下同）。组合×地点互作在锤重间的差异达显著水平（P<0.05，下同），在锤度间的差异不显著（P>0.05，下同）。母本×地点互作、父本×地点互作在锤重和锤度间的差异均不显著。由于在不同试验点的锤重和锤度间具有极显著差异，说明不同试验地点应分别评价适宜的亲本和组合。

2. 2 母本锤重和锤度的GCA分析

分别对南宁、崇左和来宾3个试验点的72个母本锤重GCA从高至低进行排序，并将锤重GCA位于前30位的母本列于表3。在南宁试验点，GT04-112、GT08-212、GT06-3283、FR00-306、ZZ50、GT04-1560、GT03-591、YZ99-596、GT02-761和GT11-639等10个母本的锤重GCA较高，且锤度GCA均为正值，锤度GCA也较高。在崇左试验点，GT04-112、GT03-591、GT08-212、GT08-10、GT11-639、FR00-306、GT94-119、GT09-98、GT06-1215和K86-138等10个母本的锤重GCA较高，且锤度GCA均为正值，锤度GCA也较高。在来宾试验点，YZ99-596、GT04-112、GT06-3283、YT00-236、LC03-296、YG24、GT05-1141、GT11-08、GT11-639和GT06-244等10个母本的锤重GCA较高，且锤度GCA均为正值，锤度GCA也较高。对南宁、崇左和来宾3个试验点的母本进行分析，结果发现GT04-112、GT06-3283、FR00-306、GT04-1560、GT08-10、GT11-08、GT11-639和YZ99-596等8个母本在3个试验点的锤重和锤度均表现为较高的GCA，其3个试验点的锤重GCA的排名均在前30位，且锤度GCA均为正值。

2. 3 父本锤重和锤度的GCA分析

分别对南宁、崇左和来宾3个试验点的73个父本锤重GCA从高至低进行排序，将锤重GCA位于前30位的父本列于表4。在南宁试验点，LT07-95、GT94-10、CP84-1198、ROC22、YT00-236、GT00-122、GT11-639、GT06-1238、YT03-373和YunY06-9等10个父本的锤重GCA较高，且锤度GCA均为正值，锤度GCA也较高。在崇左试验点，ROC22、GT00-122、GT94-10、GT08-1497、LT07-95、YT93-159、YuanL8、GT03-1403、FR93-979和YT93-373等10个父本的锤重GCA较高，且锤度GCA均为正值，锤度GCA也较高。在来宾试验点，PR83-1248、GT04-2679、GT04-1023、LT07-95、CP84-1198、YT00-236、ROC22、YZ06-80、YG22和GT08-1235等10个父本的锤重GCA较高，且锤度GCA均为正值，锤度GCA也较高。对南宁、崇左和来宾3个试验点的父本进行综合分析，仅LT07-95和ROC22在3个试验点的锤重和锤度均表现为较高的GCA，其3个试验点的锤重GCA的排名均在前30位，且锤度GCA均为正值。

2. 4 组合遗传值分析

组合遗传值，即组合总效应值，甘蔗杂种的性状表现既受父母本GCA效应的影响，也受特定组合的SCA效应制约，这些配合力总和（TCA=gi+gj+gij）为组合总效应值，可全面合理分地分析杂交组合的优劣（徐良年等，2006）。分别对南宁、崇左和来宾3个试验点的119个组合锤重遗传值从高至低进行排序，将组合锤重遗传值位于前30位的组合列于表5。在南宁试验点，GT08-212×GT94-10、FR00-306×LT07-95、YZ99-596×YT00-236、GT04-1560×CP84-1198、ZZ50×ROC22、GT03-591×YC90-33、GT02-761×ROC22、GT04-112×GT00-122、YT99-66×ROC22和YZ99-596×CP01-1178等10个组合的锤重遗传值较高，且锤度遗传值均为正值。在崇左试验点，GT06-1215×GT06-1238、GT03-591×YC90-33、GT04-112×GT00-122、GT94-119×ROC22、GT04-1560×CP84-1198、GT08-212×GT94-10、GT08-10×GT04-2679、GT02-761×ROC22、FR00-306×LT07-95和GT11-639×GT03-2309等10个组合的锤重遗传值较高，且锤度遗传值均为正值，锤度遗传值也较高。在来宾试验点，GT04-112×L5-8、GT07-229×GT04-2679、GT06-3283×PR83-1248、YZ99-596×YT00-236、LC03-296×GT04-1023、YG24×LT07-95、GT06-244×CP84-1198、FR00-306×LT07-95、GT08-10×GT04-2679和FR93-257×GT06-244等10個组合的锤重遗传值较高，且锤度遗传值均为较高正值。对南宁、崇左和来宾3个试验点的组合进行综合分析，结果发现仅FR00-306×LT07-95、GT03-591×YC90-33和GT04-1560×CP84-1198在3个试验点的锤重和锤度均为较高的遗传值， 其3个试验点的锤重组合遗传值的排名均在前30位，且锤度组合遗传值均为正值。

2. 5 不同試验点间亲本GCA及组合遗传值的相关分析

分别对不同试验点间亲本的锤重和锤度GCA和组合遗传值进行相关性分析，结果如表6所示。亲本锤重和锤度GCA和组合遗传值在3个试验点间均呈极显著正相关性，相关系数为0.411～0.745。就性状而言，锤度的亲本GCA和组合遗传值在两两地点间的相关系数均大于锤重的相关系数，说明锤度比锤重的亲本GCA和组合遗传值在不同试验点具有更强的相似性。

从不同试验点间母本和父本锤重和锤度GCA及组合遗传值的相关系数来看，以南宁试验点与崇左试验点间的相关系数均大于南宁试验点与来宾试验点间、崇左试验点与来宾试验点间的相关系数，说明亲本GCA及组合遗传值在南宁试验点与崇左试验点之间具有相对较高的相似性，在2个试验点之间具有相对较多的相同适宜亲本和组合。来宾试验点与南宁试验点、来宾试验点与崇左试验点之间在锤重和锤度的母本GCA、父本GCA及组合遗传值间的相关系数略低，且二者间的相关系数较接近。

3 讨论

3. 1 亲本GCA及组合遗传值分析

亲本的合理选配是甘蔗育种的关键，通过混合线性模型估算亲本配合力及组合遗传值效应可为其提供依据。1950年，美国学者Henderson提出最优线性无偏预测法（Best linear unbiased prediction，BLUP），是将混合线性模型用于随机效应预测的一种方法，该模型已广泛用于动、植物育种，其不仅剔除环境的固定效应，剖离非加性遗传效应，准确估计育种值，且能对不平衡数据进行分析，使得甘蔗亲本的遗传分析和组合评价大规模应用成为现实（马文清等，2019）。本研究利用混合线性模型估算甘蔗种植于南宁试验点、崇左试验点和来宾试验点的亲本配合力和组合遗传值，并筛选出适宜各地的亲本和组合，为甘蔗的分区育种提供了材料。

基因型与环境的互作是普遍存在的一种现象。在多环境试验中，大多表现出环境效应和基因型与环境的互作效应较基因型效应大（吴元奇等，2005）。正是基因型与环境的互作效应的影响，从而降低了从表型推断基因型的可信度，也影响着以表型值为基础的配合力估计（沈高中和赖仲铭，1987）。本研究对南宁、崇左和来宾3个试验点的甘蔗母本、父本及组合分别与地点进行联合方差分析，结果表明锤重和锤度在试验点之间呈极显著差异，且锤重的组合×地点互作的差异也达显著水平，表明亲本配合力及组合遗传值应按不同的地点分别进行评价。

由于基因型与环境的互作效应，降低了遗传型在不同环境条件下表型的一致性，从而使得遗传型和表型的相关性降低，减少了从表型试验结果推断遗传型的可信度（胡秉民和耿旭，1993），尤其是基因型在不同环境中秩次的改变即交叉互作（Cultivar crossover interaction，COI） 对作物育种具有极其重要的影响（吴元奇等，2005）。在交叉互作情况下，在一个环境下基因型的优劣无法代表在另一个环境下基因型的优劣，须通过多环境的表型鉴定，才能全面评价基因型的好坏（王建康，2017）。本研究通过分别计算南宁、崇左和来宾3个试验点亲本锤重和锤度GCA和组合遗传值，结果发现在3个试验点具有较高GCA和遗传值的亲本和组合存在较大的差异，能同时适应3个试验点的母本、父本和组合数量较少，因此，本研究认为应根据当地试验结果选择适宜的亲本和组合，甘蔗分区育种中合理选用适宜当地的亲本和组合是十分必要的。

3. 2 不同试验点间亲本GCA及组合遗传值的相似性分析

配合力除受遗传控制外，还受环境因素的影响（张名位等，1996），故配合力的表现与环境相互关联（孙东发等，1997）。本研究结果表明，母本、父本GCA及组合遗传值在不同试验点之间均呈极显著正相关;锤度的母本、父本GCA及组合遗传值在地点间的相关系数均较同等条件下锤重的相关系数高，且组合×地点互作在锤重间的差异达显著水平，但锤度间差异不显著，说明锤度较锤重受环境因素的影响相对较小，即不易受环境的影响。在3个试验点间，南宁试验点与崇左试验点之间的相关系数较大，相似性较强，可能与二者所处的地理位置和气候条件较接近有关，而来宾试验点，由于纬度略高，土壤差异较大，与南宁和崇左试验点之间的相关系数均较低，故来宾试验点尤其需要具有特殊适应性的亲本和组合。此外，亲本GCA与组合遗传值除受土壤等地点因素外，还受不同年份的影响，本研究仅为一年试验的结果，对于亲本GCA和组合遗传值的相似性和稳定性结论尚需多次试验验证。

4 结论

不同试验点间锤重和锤度的亲本配合力及组合遗传值具有较高的参考价值，但南宁、崇左和来宾的不同蔗区应根据各地试验结果分别选取适宜本地的亲本和组合。

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（责任编辑 陈 燕）