金平马鞍底蝴蝶多样性与时空动态分析

朱恩骄 张正旺 和秋菊 李晨阳 施 雯 易传辉

（1.西南林业大学生物多样性保护学院，云南省森林灾害预警与控制重点实验室，云南 昆明 650233；

2.西南林业大学云南生物多样性研究院，云南 昆明 650233）

生物多样性是人类赖以生存的物质基础，其高低直接影响人类的生存与发展。一方面，蝴蝶作为生态系统中的重要组成成分，对维系生态系统平衡和维持生物多样性具有重要意义；另一方面，由于蝴蝶（Lepidoptera：Rhopalocera）对生态环境变化敏感，能够迅速、准确地反映环境变化，近年来，已成为生物多样性监测的重要指示生物[1-2]。近年来，我国在蝴蝶多样性方面开展了大量研究[3-5]，这些研究丰富了我国蝴蝶多样性的基础数据，但由于涉及的时间段短，同时都是一些“静态”研究，无法用于对环境的监测与评价。20 世纪70 年代英国等欧洲国家已开展了长期的蝴蝶观测工作，用于对环境的变化评估[6-12]。我国在蝴蝶观测方面工作开展较晚，2014 年国务院批准了《生物多样性保护重大工程实施方案（2014—2020 年）》，确定了生物多样性调查、观测、监管能力建设等重大任务，蝴蝶观测被列入正式计划。云南金平县地处我国生物多样性丰富的桂西北−滇东南地区，牢山南缘，属云岭山脉分支，藤条江横贯全境。该区域蝴蝶物种丰富，多样性高。曾全等对该区域蝴蝶多样性进行了研究[13-14]，为该区域蝴蝶多样性的进一步研究提供了基础资料。在生态环境部生物多样性重大工程项目的资助下，在金平县设立蝴蝶观测样区，对蝴蝶多样性进行了连续观测，观测结果可进一步丰富了该区域蝴蝶多样性数据，有利于在更大时间范围和空间尺度上对蝴蝶多样性的掌握，可为今后该区域蝴蝶多样性保护与观测提供基础数据。

1 研究方法

1.1 样线设置

按照《全国蝴蝶多样性观测网络观测培训手册》要求，综合考虑金平县地形地貌、植被分布、农业活动、受人为干扰状况、观测时间要求和通达性与安全性等因素，选取马鞍底乡作为观测区域，利用GPS 工具箱为主要的工具，在金平县马鞍底乡设置5 条固定观测样线，每条样线长度为2 km（表1）。

表1 蝴蝶多样性观测样线地理信息Table 1 Geographic information of transect line

样线1 为林地，植被主要由杉木（Cunninghamiasp.）、桤 木（Alnus cremastogyne）、木 荷（Schima superba）和中平树（Macaranga denticulata）组成，受人为影响较小；样线2 为竹林地，该样线为竹林生境，主要为中华大节竹（Indosasa sinica）；样线3，该样线毗邻马鞍底乡镇府，与样线1 相比受人为活动影响较重，主要植被主要为竹林、杉木、木荷；样线4 为经济林地，该样线植被为主要香蕉（Musasp.），是当前金平地区突出的人工改造植被类型，对评价生境改造对蝴蝶种群影响具有重要意义；样线5 为农地，该样线为农地生境，植被以传统农作物为代表，包括水稻（Oryza sativa）、玉米（Zea mays）、大豆（Glycine max）、芋（Colocasiasp.）等。

1.2 研究地概况

马鞍底乡位于云南省金平县东部，地处东经102°24′～103°00′，北纬22°35′～22°48′。其东、南、西三面与越南社会主义共和国老街省坝洒县迤底乡和莱州省封土县瑶山乡接壤，北面以勐桥乡为邻，东西宽18 km，南北长28 km，国境线长达156 km，国土面积284.7 km2。距金平县城146 km，距新河高速70 km。马鞍底乡森林覆盖率67.7%，有丰富的森林资源、水资源、矿产资源和旅游资源；气候类型复杂；终年无霜，年降水量1400～1800 mm，年平均气温15～20 ℃[15]。马鞍底乡蝴蝶资源丰富，目前在马鞍底乡统计到的蝶类资源共有11 科121 属239 种[13]。

1.3 观测时间与数据记录

于2017 年4—9 月，2018 年4—9 月，每年开展6 次，每月1 次，每次间隔不低于20 d。选择晴朗、微风天气时开展观测。若遇阴雨天气，道路障碍等因素，观测日期及时间临时作相应调整。观测时3 人1 组，1 人负责观测，1 人负责记录，1 人负责拍摄照片。观测人员按照设定的样线沿起点以1～1.5 km/h 的速度缓慢匀速前行，观测记录样线左右2.5 m、上方5 m、前方5 m 范围内见到的所有蝴蝶的种类和数量。对不能直接识别的蝴蝶，进行网捕采集，捕获后拍照，并利用野外快速鉴定图鉴进行鉴定，记录完毕后放飞；若不能鉴定的，采集标本带回实验室，利用《中国蝶类志（上、下）》、《中国蝴蝶图鉴》等资料进行鉴定[15-16]，并记录采集样线、样段、日期和采集人等采集信息。

1.4 多样性分析方法

参考马克平等生物多样性的研究方法，对多样性数据进行分析[17-19]。

物种丰富度采用Margalef 公式：

式中：R为物种丰富度指数；S为物种数；N为总个体数。

优势度指数采用Berger−Parker 公式：

式中：D为优势度指数；Nmax为优势种的种群数量；Nt全部物种的种群数量。

根据不同学者的研究[13-14,20-21]，结合观测设置的路线及方法，在样区分析中，个体数量>100的物种，定为优势种；100≥个体数量>5 的物种，定为常见种；5≥个体数量>0 的物种，定为偶见种。在不同月份、样线分析中，将蝴蝶个体数量>20 的物种，定为优势种；20 ≥个体数量>5 的物种，定为常见种；5≥个体数量>0 的物种，定为偶见种。在样段分析中，个体数量>5 的物种，定为优势种；5≥个体数量>2 的物种，定为常见种；2≥个体数量>0 的物种，定为偶见种。

多样性指数采用Shannon−Wiener 指数公式：

式中：H′为多样性指数；Pi为第i种的个体比例，S为物种数。

均匀度指数采用Pielou 公式：

式中：J为均匀度；H′为多样性指数；S为物种数。

G−F指数计算公式为：

G−F指数测定1 个地区1 个生物类群中科属间的物种多样性。如果G−F指数趋近1，则代表科间多样性的F指数下降，或者代表属多样性的G指数上升；否则G−F指数趋近零或为负数。

F指数（科的多样性，DF）：

其中：DFK为K科中的物种多样性，其计算公式为：

其中：Pi为群落中k科i属中的物种数占k科物种总数的比值，n为k科中的属数，m为群落中的科数。若某科在某个群落内仅有1 个属1 个种，则该科在该样线的物种多样性则为0。

G指数（属的多样性，DG）：

其中：qj为群落中j属的物种数与总的物种数之比，p为群落中的属数。

群落相似性系数（Cs）采用Jaccard 公式：

式中：Cs为群落相似性系数；a、b、c为各地方物种数，d为几个样地的共有种。其中0

2 结果与分析

2.1 蝴蝶群落结构与种群动态

2.1.1 群落结构

金平样区共观测到10 科75 属147 种5199 只蝴蝶。其中以蛱蝶科（Nymphalidae）属最多，有17 属，占总属数的22.67%；其次为灰蝶科（Lycaenidae）和弄蝶科（Hesperiidae），均有12 属，占总属数的16%；以珍蝶科属最少，仅1 属，占属总数的1.33%。物种数最多的为蛱蝶科和眼蝶科（Satyridae），均有32 种，各占物种总数的21.77%；其次为凤蝶科（Papilionidae）、粉蝶科（Pieridae）和灰蝶科，各有17 种，各占物种总数的11.56%，物种数最少的为环蝶科（Amathusiidae）和珍蝶科（Acraeidae），均仅1 种，各占物种数的0.68%；其余各科分别为斑蝶科（Danaidae）4 属8 种，蚬蝶科（Riodinidae）3 属6 种。个体数最多为粉蝶科，有1771 只，占个体总数的34.06%；其次为蛱蝶科，有1182只，占个体总数比例的22.74%；以蚬蝶科个体数量最少，仅30 只，占个体总数的0.58%。

共观测到11 个优势物种，占物种总数的7.48%；常见种54 种，占物种总数的36.73%；偶见种82 种，占物种总数的55.79%。优势种分布情况见图1。

图1 多样性观测区蝴蝶优势种Fig.1 Dominant species of butterfly diversity in observation areaing

优势种3714 只，占观测到总个体数的71.44%，其中以黑纹粉蝶（Pieris melete）个体数量最多，有818 只，占总个体数的15.73%，占优势种个体数的22.02%；其次为箭环蝶（Stichophthalma louisa）有776只、占总个体数的14.93%，占优势种个体数的24.45%。其他优势种个体数量依次为东方菜粉蝶（Pieris canidia）有589 只、斐豹蛱蝶（Argyreus hyperbius）有280 只、菜粉蝶（Pieris rapae）有264 只、苎麻珍蝶（Acraea issoria）有220 只、幻紫斑蛱蝶（Hypolimnas bolina）有191 只、翠蓝眼蛱蝶（Junonia orithya）有170 只、小红蛱蝶（Vanessa cardui）有154 只、矍眼蝶（Ypthima motschulskyi）有143 只和波纹眼蛱蝶（Junonia atlites）有109 只（图2）。在82 种偶见种中有42 种个体数量均仅有1 只，占总物种数的28.57%，占偶见种的51.22%，表明观测样区内偶见种的种群数量低，但占物种比例较大。

图2 蝴蝶多样性观测区不同年份物种情况Fig.2 Species of butterflies in different years in observation area

2.1.2 种群动态

2017 年共观测记录蝴蝶10 科66 属113 种2672只；2018 年共观测记录蝴蝶10 科50 属97 种，蝴蝶个体数量2527 只。2018 年观测记录到的属、种和个体数量均较2017 年有所下降，其中有63 种2 年均观测到，占2 年观测到的总物种数的42.86%；有34 种为2018 年新观测记录，占观测到的物种总数据的23.13%；同时有50 种在2018 年未观测到，占观测到物种总数的34.01%；但2017 年和2018 年观测到的蝴蝶个体数总数差异较小（表2）。

表2 观测区不同年度蝴蝶物种组成及种群数量Table 2 Species composition and population size of butterflies in different years in observation area

从物种总数来看，2018 年物种总数较2017年物种总数减少16 种，减少14.16%。其中，减少最多的是弄蝶科，减少7 种；其次是凤蝶科减少6 种，蚬蝶科减少2 种，均各占2107 观测到物种数的60%。有2 科物种数较2017 年增加，为粉蝶科和蛱蝶科。其中粉蝶科增加3 种，蛱蝶科增加1 种（表3）。

表3 2017 与2018 年蝴蝶群落结构及数量对比Table 3 Butterfly community structure and individual number in 2017 and 2018

结果显示（图3），2018 年较2017 年优势种种数减少2 种，减少25%；从优势种个体总数来看，2018 年较2017 年优势种个体总数增加226只，增加14.52%。2018 年与2017 年优势种相同的有5 种，分别为箭环蝶、黑纹粉蝶、东方菜粉蝶、菜粉蝶、斐豹蛱蝶。2018 年较2017 年优势种个体数量减少的为箭环蝶和菜粉蝶，分别减少150 只（减少32.4%）和4 只（2.99%），个体数量增加的为黑纹粉蝶和东方菜粉蝶，分别增加446 只（增加239.79%）和215 只（114.97%）；与2017 年优势种个体数量相同的为斐豹蛱蝶，个体数量均为140 只。

图3 2017 与2018 年蝴蝶优势种变化规律Fig.3 Changes of dominant species of butterfly in 2017 and 2018

2.2 观测样区蝴蝶多样性动态

2.2.1 观测区蝴蝶群落多样性

结果显示（表4），多样性指数以蛱蝶科最大，为0.8497，其余依次为眼蝶科>环蝶科>灰蝶科>凤蝶科>珍蝶科>斑蝶科>弄蝶科>蚬蝶科；均匀度指数以粉蝶科最大，为0.2818，其余依次为眼蝶科>灰蝶科>斑蝶科>凤蝶科>弄蝶科>蚬蝶科。丰富度指数以蛱蝶科指数最大，为29.256，其余各科丰富度指数大小依次为眼蝶科>粉蝶科>灰蝶科>凤蝶科>弄蝶科>斑蝶科>蚬蝶科>环蝶科=珍蝶科；优势度指数以粉蝶科指数最大为0.3214，其余依次为蛱蝶科>环蝶科>珍蝶科>眼蝶科>灰蝶科=凤蝶科=弄蝶科=斑蝶科=蚬蝶科。各科G−F指数大小依次为蚬蝶科>斑蝶科>弄蝶科>灰蝶科>粉蝶科>蛱蝶科>凤蝶科>眼蝶科>环蝶科=珍蝶科，其中，蚬蝶科指数最大，为0.8301，其次是斑蝶科为0.8256，最小的为环蝶科和珍蝶科，均为0。

表4 蝴蝶群落多样性特征Table 4 Diversity characteristics of butterfly community in observation area

2.2.2 蝴蝶多样性的时间动态

结果显示，2017 年观测样区多样性指数以9 月最高，为3.3434，其次为7 月，为3.1933，其余各月依次为8 月>4 月>5 月>6 月；均匀度指数依次为9 月>7 月>8 月>4 月>5 月>6 月；丰富度指数依次为9 月>7 月>4 月>6 月>5 月>8 月；优势度指数依次为5 月>6 月>4 月>8 月>9 月>7 月；2018 年多样性指数依次为7 月>9 月>8 月>5 月>6 月>4 月，均匀度指数依次为9 月>7 月>8 月>5 月>6 月>4 月，丰富度指数依次为7 月>5 月>9 月>6 月>8 月>4 月；优势度指数依次为4 月>5 月>6 月>8 月>9 月>7 月（表5）。结果表明，2017 年和2018 年多样性指数呈现一定差异，部分参数出现的最高和最低值时间不同，可能与气候和当地小气候等因素有关。

表5 不同时间蝴蝶多样性动态Table 5 Diversity dynamics of butterflies in different time

2.2.3 蝴蝶多样性的空间动态

结果显示（表6），多样性指数以样线1 最高，为3.0629，其次为样线4，为3.0137，其余依次为样线5>样线3>样线2，均匀度指数以样线1 最高，为0.7185，其次为样线4，为0.6858，其余依次为样线5>样线2>样线3，丰富度指数也以样线1 最高，为0.0771，其次为样线2，为0.0733，其余依次为样线3>样线4>样线5。各样线多样性反映了多样性的空间差异，与植被、地形、地貌等因素有关。

表6 观测样区各样线蝴蝶多样性特征Table 6 Diversity characteristics of each transect lines

2.3 物种分布的相似性

结果显示（表7），2017 年观测样区与2018年观测样区蝴蝶物种相似性系数为0.4286，为中等不相似，表明不同年际间蝴蝶物种差异明显。各样线间 的相似系数在0.2414～0.3824 之间，相似系数较低，表明各样线物种差异大，相同物种不多，可能与样线所处位置的生境有关。

表7 不同样线相同蝴蝶物种种数与相似性系数Table 7 Shared species among different transect lines and similarity coefficients

3 结论与讨论

3.1 蝴蝶组成与群落结构

金平样区共观测蝴蝶10 科75 属147 种5199头。其中，以凤蝶科和粉蝶科种类最多，有8 属17 种和9 属17 种；以粉蝶科个体数最多，有177 1 只，占个体总数比例的34.06%；其次为蛱蝶科，有1182 只，占个体总数比例的22.74%。

蝴蝶物种数和群落结构年际间存在一定差异，2018 年度观测记录的属、种、个体数量对比2017 年均有所下降。优势种、常见种数量均出现一定程度减少，但偶见种数量较略有增加。2018年较2017 年降雨量增加近70%，可能是导致蝴蝶物种和群落结构年际差异的主要原因；另外，维修道路人为干扰的大量增加，也可能是导致蝴蝶数量减少的重要原因。本研究结果与曾全等前人研究存在一定差异[13-14]，观测到的蝴蝶科、属和物种数均要少于前人调查结果，其中没有观测到喙蝶科（Libytheidae）物种，同时群落结构也存在一定差异，这可能与调查方法有关，本研究仅涉及5 条样线（总10 km），调查范围要远小于前者。但本研究观测到的物种覆盖了该区域的蝴蝶物种61.5%，属的61.98%，科的90.9%，分别占金平蝴蝶物种的55.89%，属的60.48%，科的90.0%，从物种数量来看，能够反映该区域蝴蝶多样性概况。

3.2 蝴蝶多样性及其时空变化

由于生态因子的时空异质性和外界干扰，物种多样性在异质景观中会随空间环境梯度和群落演替时间梯度产生明显的时空分异现象。因此，只有掌握物种多样性的时空动态，才能正确理解生物多样性的形成和维持机制。蝴蝶是生态系统中的重要组成部分，由于对环境变化敏感，常作为生物多样性监测的重要指示生物[1-2]。但目前对蝴蝶多样性的研究，绝大部分仅关注某一时间点的多样性，未见对一段较长时间多样性的时空动态变化进行研究。本结果显示，马鞍底地区2017年多样性指数以9 月最高，2018 年以7 月最高，表明观测样区蝴蝶多样性在不同时间和空间呈现一定差异，显示出多样性时空分布的动态性。多样性在同一年不同季节变化，可能与寄主植物物候和蝴蝶本身的生物学特性有关，不同季节和不同生境往往呈现出不同的多样性特征[1,22-23]；年际间的变化可能与气候变化、区域内小气候和人为因素等有关；空间变化可能主要与寄主植物物候、分布和人为因素影响有关。研究结果有利于今后进一步掌握马鞍底地区蝴蝶多样性的时空动态规律，理解该区域生物多样性的形成和维持机制。但由于本研究涉及时间较短（仅2 年），无法全面反映该区域蝴蝶多样性的群落结构与时空变化规律，有待今后进一步深入研究。