人类从哪里来？
——(5)北京直立人真的是东亚人的直系祖先吗？

季 强， 季燕南， 詹庚申， 吴文盛， 郭 震， 董 颖， 章其华

(1. 河北地质大学，河北 石家庄 050031； 2. 中国地质环境监测院，北京 100081；3. 江苏省地质学会，江苏 南京 210018； 4. 南京地质博物馆，江苏 南京 210018)

0 引 言

1921年是中国古人类学研究的开创之年，安特生(Johan Gunnar Andersson)、葛兰格尔(Walter W. Granger)和师丹斯基(Otto Zdansky)等在北京西郊周口店龙骨山北坡发现了一处含有丰富动物化石的裂隙堆积地——周口店北京猿人遗址(周口店1号点)，1921—1927年，该处共发现3颗人类牙齿化石。经步达生(Davidson Black)研究，将其命名为“北京中国猿人”(Sinanthropuspekinensis)，俗称“北京猿人”。

1929年，裴文中主持在周口店地区又开展大规模挖掘。同年12月2日下午，发现了1件完整的北京猿人头盖骨化石。1936年冬，贾兰坡又在周口店地区发现了3件北京猿人头骨化石。

自1921年起，在周口店地区连续十几年开展挖掘工作，先后发现了5件北京猿人头盖骨化石、100多枚牙齿化石，以及许多下颌骨和头后骨骼化石。

目前，普遍将北京猿人作为一个亚种归于直立人，改称为“北京直立人”(Homoerectuspekinensis)。长期以来，有观点认为北京直立人是东亚人的直系祖先，还有观点认为北京直立人是中国人的直系祖先。事实果真如此吗？

1 研究历史与现状

1921年，安特生、葛兰格尔和师丹斯基等到北京西郊周口店地区考察，在龙骨山北坡找到一处含有丰富动物化石的地点——周口店1号点(图1)。1921—1923年，师丹斯基曾在该化石点进行过2次短期挖掘，1926年，他在室内修理1921—1923年挖掘的化石标本时，发现了2枚人类牙齿化石，认为这2枚牙齿是左侧下颌第三前臼齿和右侧上颌第二或第三臼齿，并在1927年作为人属(Homo)的牙齿予以记述。

图1 北京周口店北京直立人遗址Fig. 1 The Zhoukoudian site of Homo erectus pekinensis in Beijing

由于这一发现，1927年对周口店1号点再次进行大规模的系统发掘，布林(B. Bohlin)负责挖掘工作，当年又在1号点发现了1枚人类的左侧下颌第一臼齿化石。

1927年，步达生对先后发现的 3枚牙齿进行了研究，确认是古人类的牙齿，由此建立了一个新属种：北京中国猿人(Sinanthropuspekinensisgen. et sp. nov.)。

1927—1937年，在周口店地区进行了为期10年的大规模挖掘工作。1929年12月2日下午，周口店的古人类化石挖掘工作取得突破性进展，裴文中发现了1件完整的北京猿人头盖骨化石。1936年冬，贾兰坡在周口店地区又发现了数件北京猿人头骨化石。

1952年，师丹斯基在重新检查于1921—1923年期间采自中国北京周口店的化石时，又发现了1枚人类右侧下颌第四前臼齿化石，现收藏于瑞典乌布萨拉大学古生物博物馆。

1949年以来，北京周口店地区古人类化石挖掘和研究工作得到了进一步加强，开展了多次挖掘并取得了许多新发现、新成果：1949年发现3枚人类牙齿化石；1951年发现1枚人类牙齿化石，并在以往的标本中发现了人类肱骨和胫骨化石各一段；1953年发现1枚人类牙齿化石；1959年发现1件人类下颌骨化石；1966年发现1枚人类牙齿化石、1件人类额骨化石和1件人类枕骨化石残片；2011年发现1枚人类犬齿化石(刘武等，2014)。

2 形态特征

2.1 头骨

北京猿人头骨很厚(图2)，额骨、顶骨颞骨和枕骨的平均厚度接近现代人头骨厚度的1倍；头骨低矮，最大宽度位置较低，大约在颅骨基部乳突上脊位置，颅骨由此向颅顶方向宽度逐渐变小；头骨眶后缩窄明显；头骨的矢状脊明显，从额结节一直延续到顶孔区；矢状脊在前卤点与冠状脊形成“十”字隆起；矢状脊两侧的颅顶低平，形成副矢状凹；额骨低平，明显向后倾斜；眉脊粗壮、宽厚且明显凸起。眉间隆起粗壮，将两侧眉脊连在一起形成眶上圆枕结构；眶上圆枕后上方的圆枕上沟发育，与额鳞分界；枕部的枕骨圆枕发育，横贯整个枕骨，向前、向外延伸至乳突部；枕骨的枕平面与项平面明显以夹角相交；颞骨鼓板很厚，前后方向较长；乳突较小，但乳突脊和乳突上脊均很发育；上颞线后段在乳突角部位隆起，形成发育的角圆枕。

图2 直立人头骨的形态特征(据刘武等，2018)Fig. 2 Morphological features of the skull of Homo erectus (after Liu et al., 2018)

2.2 脑容量

据计算，北京直立人脑容量平均值约在1 059～1 088 mL之间。

2.3 面骨

面骨较粗大，眶部深而宽阔，无泪腺窝；鼻骨很宽，但鼻梁较扁平；梨状孔矮而宽，无鼻前嵴；颧骨很高，颧面面向前方；上面部矮而扁平；上颌突出明显，为突颌型；下颌骨大而粗壮，下颌体前部明显向下后方倾斜，前部倾角约为60°；下颌骨外面具发育的缘脊和边缘脊，内面具条纹状或结节状下颌圆枕；下颌枝很宽，表面的咬肌和翼肌附着痕十分发育；无颏隆突，多颏孔，在2～5个之间。

2.4 牙齿

牙齿的齿冠和齿根大而粗壮，釉质表面结构复杂，如副脊、结节等；上颌门齿舌面为铲形，具发育的底结节和指状突，边缘脊非常显著；上犬齿大，呈圆锥形；前臼齿齿尖表面的主脊分叉，边缘脊明显，具附脊和附结节；上臼齿常发育5个齿尖，下臼齿发育6个齿尖；前臼齿和臼齿齿冠基部釉质增厚，形成十分发育的齿带。

2.5 肢骨

股骨较短，略向前弯曲；股骨干明显向前弯曲的部位在骨干中部之下周径最小处；股骨的转子下区和腘区较扁，转子下区的内侧缘和外侧缘具发育的脊；股骨干髓腔很小，骨壁较厚，髓腔只占骨干最小径的1/3；肱骨和胫骨的骨壁厚，髓腔小(刘武等，2014)。

3 地层、年代及动物化石

3.1 地层

周口店1号点地层为一套裂隙式洞穴堆积物(图3)，由洞内崩塌的石灰岩角砾、水流带入的黏土和粉砂质沉积物组成，厚40余m，自上而下分17层，人类化石、动物化石、石器及用火遗迹等主要分布于第3—11层。在这套堆积物中，大约有3～4层灰烬层及被烧过的石块、动物骨头、朴树籽和未烧尽的木炭(图4)。灰烬分布不均匀，呈堆状，表明已具备用火和保存火种的能力，但并不表明已具有人工取火的能力。

图3 北京周口店1号点洞穴堆积Fig. 3 The cave deposits at the Locality 1 in Zhoukoudian, Beijing

图4 北京周口店1号点堆积物中的灰烬层Fig. 4 The ash layer within the cave deposits at the Locality 1 in Zhoukoudian, Beijing

3.2 年代

前人已采用不同的测年方法对周口店洞穴堆积物进行了年龄测定，但结果不太理想，数据差别很大。一般认为，下部地层的年龄不早于60万a，上部地层的年龄在20万a或30万a之前。Shen等(2009)采用铝铍埋藏法对周口店1号点第7—10层中的石英进行年龄测定，得到77万a的年龄值。目前仍无法判断哪种测年方法获得的数据相对可信。

3.3 动物化石

根据已有资料，周口店1号点已发现100多种动物化石，常见的有狼獾、洞熊、扁角大角鹿、披毛犀、竹鼠、德氏水牛、无颈鬃豪猪、水獭、居氏巨河狸、河狸、安氏鸵鸟、巨副驼等。根据动物群的整体面貌特征，推测其时代为更新世中期，认为早期气候较冷，中—晚期气候较暖。周口店地区当时是否出现过干旱气候环境值得关注，因为安氏鸵鸟、巨副驼等动物喜欢干旱的气候环境。

4 北京直立人化石清单

4.1 已发现化石总清单

① 1921—1923年：牙齿4枚；② 1927—1937年：完整保存的头骨5件，头骨碎片7件，面骨6件，下颌骨14件，牙齿147枚，股骨断片7件，肱骨2件，锁骨1件，月骨1件；③ 1949年以后：牙齿7枚，肱骨断片1件，胫骨断片1件，下颌骨1件，额骨1件，枕骨1件，头骨1件(V号头骨)。这些化石代表40多个个体(刘武等，2014)。

4.2 现存化石清单

左侧下颌第三前臼齿1枚，右侧上颌第三臼齿1枚，右侧下颌第四前臼齿1枚，右侧上颌犬齿1枚，左侧上颌中门齿1枚，左侧下颌第一臼齿1枚，左侧下颌第二臼齿1枚，右侧上颌第三前臼齿1枚，右侧上颌第四前臼齿1枚；右侧肱骨干(中部一段)1件，左侧胫骨干(中下部)1件；下颌骨(带1枚第一臼齿)1件，颅骨2件，右侧下颌第三前臼齿1枚。

上述化石主要收藏于瑞典乌布萨拉大学古生物博物馆和中国科学院古脊椎动物与古人类研究所(刘武等，2014)。

周口店地区还发现了大量北京猿人制作并使用过的石器、用火遗迹及大量同期的动物化石(图5)。因系统发现了大量北京猿人化石、石器、用火遗迹、动物化石以及确定的地质时代，从而确立了直立人在人类起源与演化中的重要科学地位。

图5 北京周口店发现的石器Fig. 5 The stone tools found from Zhoukoudian, Beijing

4.3 中国现存的第一批北京直立人复制模型

对比已发现与现存的化石总清单可见，北京周口店发现的北京直立人化石材料大多在二战期间丢失了，所幸还保存了部分北京直立人化石材料和30余件由胡承志复制的第一批北京直立人头骨模型，这将是今后深入研究北京直立人的基础。据初步统计，这些头骨模型的收藏情况如下：中国科学院古脊椎动物与古人类研究所收藏6件模型，周口店遗址馆收藏6件，中国地质博物馆收藏10件(目前不清楚是否均为首批复制模型)，天津自然博物馆北疆博物院收藏4件，南京地质博物馆收藏6件。

分析南京地质博物馆收藏的北京直立人头盖骨模型(图6—图11)发现，确定为首批复制的模型有4件，可能为首批复制的模型有2件。后2件有可能是首批复制模型的原因主要是考虑它们的标本号和复制时的编号，当然不排除后期是否有再复制的可能性。

图6 北京直立人头盖骨复制模型(1号)(南京地质博物馆收藏)Fig. 6 The cranial model (No. 1) of Homo erectus pekinensis (collected in Nanjing Geological Museum)

① 1号模型根据1936年11月25日发现的头盖骨化石复制，标本号：2156，复制编号：0105，复制人：胡承志，绘色人：陈志农(图6)；② 2号模型只有标本号(2148)和复制编号(0104)，其他资料不详(图7)；③ 3号模型只有标本号(2149)和复制编号(0106)，其他资料不详(图8)；④ 4号模型根据1936年11月16日发现的头盖骨化石复制，标本号：2157，复制编号：0099，复制人：胡承志，绘色人：陈志农(图9)；⑤ 5号模型根据1929年12月2日裴文中发现的头盖骨化石复制，标本号：2154，复制编号：0098，复制人：胡承志，绘色人：陈志农(图10)；⑥ 6号模型根据1936年11月16日发现的头盖骨化石复制，标本号：4728，复制编号：0085，复制人：胡承志，绘色人：陈志农(图11)。

图7 北京直立人头盖骨复制模型(2号)(南京地质博物馆收藏)Fig. 7 The cranial model (No. 2) of Homo erectus pekinensis(collected in Nanjing Geological Museum)

图8 北京直立人头盖骨复制模型(3号)(南京地质博物馆收藏)Fig. 8 The cranial model (No. 3) of Homo erectus pekinensis (collected in Nanjing Geological Museum)

图9 北京直立人头盖骨复制模型(4号)(南京地质博物馆收藏)Fig. 9 The cranial model (No. 4) of Homo erectus pekinensis (collected in Nanjing Geological Museum)

图10 北京直立人头盖骨复制模型(5号)(南京地质博物馆收藏)Fig. 10 The cranial model (No. 5) of Homo erectus pekinensis(collected in Nanjing Geological Museum)

5 讨 论

5.1 名称选择及有效性

杜布哇(Eugene Dubois)于19世纪80年代末到印度尼西亚寻找猿与人之间演化的“缺环”。1890年，在凯登布鲁伯斯地区发现了第1件古人类下颌骨；1891年，在特里尼尔村找到了1件显示许多猿类性状的头盖骨(图12)；1892年，在相同地点发现了1件与现代人相似的大腿骨。杜布哇研究认为，上述头盖骨和大腿骨应该属于同一个体，是现代人的祖先，具备两足直立行走的能力，并于1894年正式将其命名为直立猿人(Pithecanthropuserectus)。后来发现，杜布哇在印尼爪哇岛发现的这些化石应归于人属(Homo)，改称为直立人(Homoerectus)(Roberts, 2018；季燕南等，2019)。

图11 北京直立人头盖骨复制模型(6号)(南京地质博物馆收藏)Fig. 11 The cranial model (No. 6) of Homo erectus pekinensis (collected in Nanjing Geological Museum)

匠人(Homoergaster)最早发现于东非肯尼亚，由柯林·格罗乌斯(Colin Groves)和弗莱雅·玛扎克(Vratja Mazak)于1975年命名，模式标本编号为KNMER 992，命名缘由在于同时发现了许多诸如石斧、石刀等较为先进的石器。1984年，理查德·利基(Richard Leakey)、卡莫亚·基穆(Kamoya Kimeu)和蒂姆·怀特(Tim White)在肯尼亚图尔卡纳湖地区发现了骨骼保存最完整的匠人化石(编号：KNM-WT 15000，距今约1.6 Ma)(图13)，俗称“图尔卡纳少年”(Tourkana Boy)，包括1件几乎完整保存的骨架，若干完整保存的头颅，以及一些头骨碎片、下颌骨、骨盆和肢骨(Roberts, 2018)。

图13 东非肯尼亚的匠人头骨化石Fig. 13 The skull of Homo ergaster found from Kenya, Eastern Africa

1927年，步达生根据周口店发现的3枚人类牙齿化石命名了北京中国猿人(Sinanthropuspekinensis)。1929年发现头盖骨化石(图14)后认为应归于人属(Homo)，将其命名为直立人北京亚种(Homoerectuspekinensis)，或称其为北京直立人(Black, 1927a,b)。

图14 中国北京周口店发现的北京直立人头骨化石Fig. 14 The skull of Homo erectus pekinensisfound from Zhoukoudian, Beijing, China

可见，北京周口店发现的北京直立人实际上是直立人的一个亚种(表1)。众所周知，在分类上亚种不能单独存在，必须有2个或2个以上的亚种才能成立；在生物区系研究上，亚种的形成主要与长期的地理隔离相关。如果将北京周口店发现的北京猿人称为直立人北京亚种(Homoerectuspekinensis)，那么印尼爪哇岛发现的直立人也应称为直立人直立人亚种(Homoerectuserectus)；如果北京周口店发现的直立人与印尼爪哇岛发现的直立人没有本质区别，那么中国发现的直立人实际上就是直立人(Homoerectus)，其英文译名需改为Homoerectusunearthed from Beijing;如果发现二者有明显区别，那么不妨将其作为直立人的一个亚种(Homoerectuspekinensis)，或像肯尼亚发现的匠人一样，划分为一个独立的人种(Homopekinensis)。不过，肯尼亚发现的匠人之所以成为一个独立的人种，主要是因为学界普遍认为匠人约在2.1 Ma前从能人中分离出来，而后约在2.0 Ma前又演化为直立人走出非洲。

表1 北京直立人分类位置Table 1 The classification position of Homo erectus pekinensis

5.2 北京直立人真的是东亚人的直系祖先吗？

长期以来，许多人认为北京直立人是中国人或是东亚人的祖先，国内主流观点也认为人类是“多中心”起源，即东亚地区是人类起源的中心之一。

从人类起源与演化的整个历史来看，人类最早起源于非洲，大约距今7 Ma，以乍得撒海尔猿人(Sahelanthropustchadensis)的出现为标志；南方猿人起源于非洲，距今约4.2 Ma，以阿娜姆南方猿人(Australopithecusnanamensis)为代表；人属起源于非洲，距今约2.3 Ma，以能人(Homohabilis)为代表；匠人(Homoergaster)起源于非洲，距今约2.1 Ma；直立人(Homoerectus)起源于非洲，距今约2 Ma；先驱人(Homoantecessor)起源于非洲，距今约90万a；海德堡人(H.heidelbergensis)起源于非洲，距今约60多万a；以往认为智人(Homosapiens)起源于非洲，距今约30多万a，但目前的化石证据尚不足以支持这种观点；尼安德特人(H.neanderthalensis)起源于欧洲，距今约30多万a；一般认为丹尼索瓦人(Denisovans或H.denisovaensis)起源于东亚地区，大约距今30多万a(Delson et al., 2000；Humphrey et al., 2018；Roberts, 2018)。

由此可见，早期和中期人类均起源于非洲，即使晚期人类也多数起源于非洲，当然最晚期的智人、尼安德特人及丹尼索瓦人例外。

直立人是第一次走出非洲并扩散到欧洲和亚洲的人种，但其在欧洲和亚洲的化石记录均没有早于1.8 Ma。现在无需考虑北京直立人是否为中国人或东亚人直系祖先，而要研究东亚地区的直立人有没有可能留下后代，即现在有没有化石证据证明东亚地区的直立人留下了自己的后代。不能简单地认为，非洲直立人留下的后代是先驱人或海德堡人，而东亚地区的直立人留下的后代是东亚人或现代人。

从解剖学和进化生物学的角度来看，直立人与现代人的差异十分显著(图15)，二者之间不可能存在直系演化的关系，换言之，二者之间存在许多演化“缺环”。例如，直立人颅穹窿低矮，颅后呈角状，而现代人颅穹窿高，颅后呈圆弧状；直立人眉脊粗壮，而现代人眉脊低平；直立人面部明显前突，而现代人面部平或微突；直立人吻部明显前突，而现代人吻部微突；直立人下颌前部后斜，“无下巴”，而现代人下颌前翘，具下巴，并发育下巴窝；直立人无犬齿窝，而现代人具犬齿窝。

图15 直立人(a)与现代人(b)头颅形态特征对比图(据刘武等，2018)Fig. 15 A comparison of cranial morphological features between Homo erectus (a) and modern man (Homo sapiens) (b)(after Liu et al., 2018)

对于匠人分类位置也有一定的分歧。一些观点认为匠人是一个独立人种，直立人由匠人演化而来；另一些观点认为匠人就是直立人，由能人演化而来。这意味着，直立人或起源于匠人，或起源于能人，不管怎么说，直立人显然起源于非洲。国际科学界目前的主流学术思想认为，东亚地区的直立人没有留下后代，而非洲的直立人留下的后代是先驱人和海德堡人，然后海德堡人扩散到欧洲和亚洲，并进一步演化为尼安德特人、丹尼索瓦人和智人。从目前研究的情况来看，扩散到欧洲的海德堡人有可能进一步发展为尼安德特人，而扩散到东亚地区的海德堡人有可能进一步演化为智人和丹尼索瓦人。

6 结 论

(1)欧洲和亚洲的直立人化石记录均晚于1.8 Ma。

(2)亚洲的直立人是一个绝灭支系，没有留下后代，表明其不可能是东亚人或现代人的直系祖先。

(3)直立人大约在2 Ma由匠人或能人演化而来，而后走出非洲扩散到欧洲和亚洲。

(4)非洲的直立人约在90万a前演化为先驱人，约在60万a前演化为海德堡人，约在30万a前演化为尼安德特人、丹尼索瓦人和包括现代人在内的智人。

(5)海德堡人大约在60多万a前走出非洲，而后扩散到欧洲和亚洲。笔者推测，欧洲的海德堡人后来可能演化为尼安德特人，而亚洲的海德堡人后来或许演化成为丹尼索瓦人和智人(季强等，2018)。

(6)应进一步深化北京直立人的研究，探讨印尼爪哇岛直立人与北京周口店直立人在形态特征上的相似性和差异性，以判断直立人北京亚种名称的有效性。如果二者差异不大，表明直立人北京亚种(Homoerectuspekinensis)的名称是一个无效名称，应将北京周口店发现的直立人称为“发现于北京的直立人”(Homoerectusunearthed from Beijing)；如果二者之间差异明显，有2种处理方法：一是直接提升为种，称为“北京人”(Homopekinensis)；二是保持现状，仍然称为“直立人北京亚种”(Homoerectuspekinensis)，但印尼爪哇岛发现的直立人学名需变为“直立人直立人亚种”(Homoerectuserectus)。

致 谢

论文系人类起源研究的系列成果之一，作者对国家自然基金委员会(41842039)、中国地质调查局(DD20190601)、河北省委组织部(Z20177187)和河北地质大学(TS2017-001)的大力支持表示衷心的感谢!