WRKY 转录因子家族在植物响应逆境胁迫中的功能及应用

杜超

（内蒙古师范大学生命科学与技术学院，内蒙古呼和浩特 010022）

在植物基因组中，转录因子基因占据了很大比例，例如，在拟南芥(Arabidopsis thaliana)中有2100多个转录因子基因，在水稻(Oryza sativa)中有2 300多个转录因子基因[1]。这些转录因子根据分子结构特征的不同，被分成不同的基因家族，如WRKY、Basic region-leucine zipper (bZIP)、APETALA2/ethylene response factors(AP2/ERF)、GRAS、Myeloblastosis(MYB)、Basic helix-loop-helix(bHLH)、NAM/ATAF/CUC(NAC)等转录因子家族。这些转录因子能够调控植物特定基因的表达，在植物生长发育和适应环境过程中起到重要作用，其中WRKY转录因子家族是最大的转录因子超家族之一[2-6]。

1994年，在甘薯(Ipomoea batatas)中发现了第1个WRKY 转录因子，并被命名为Sweet Potato Factor1(SPF1)，随后在其他植物中同样发现了大量的WRKY转录因子，到目前为止，在拟南芥和水稻中已经分别发现了72和102个WRKY蛋白[7-10]。WRKY转录因子的生物学功能非常复杂，能够调控植物的多种生理过程，包括植物生长、发育、衰老、次生代谢、植物激素信号转导、环境胁迫响应等，在植物适应环境、种群分布以及促进农牧业发展等方面发挥了重要作用[11-13]。因此，深入研究WRKY 转录因子的功能及调控机理，有助于理解植物适应环境的生理过程，为改善生态环境和发展农牧业奠定理论基础。

1 WRKY 转录因子的结构特征与分类

WRKY转录因子属于WRKY-GCM1锌指蛋白超家族，由转座酶突变基因进化而成[14-15]。WRKY蛋白家族因具有高度保守的WRKY 结构域而得名，该结构域由大约60个氨基酸残基组成，在N端具有一段氨基酸序列结构WRKYGQK，而在C端存在一个锌指结构[16]。在少数植物中，WRKY结构域也被替换为WRRY、WSKY、WKRY、WVKY 或WKKY等氨基酸序列[17]。WRKY 结构域的锌指结构有两种类型，分别为Cx4-5Cx22-23HxH (C2H2型)或者Cx7Cx23HxC(C2HC 型) (图1)[18]。……