中东太平洋鲨鱼生物多样性时空分布格局

高小迪，高春霞，2，3，4，5，李云凯，2，3，4，5，戴小杰，2，3，4，5，许骆良，王家启

（1.上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306；2.国家远洋渔业工程技术研究中心，上海 201306；3.大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室，上海 201306；4.农业农村部大洋渔业开发重点实验室，上海 201306；5.农业农村部大洋渔业资源环境科学观测实验站，上海 201306）

鲨鱼是一种生长缓慢、繁殖周期长且种群密度低的海洋生物，这些特征使其成为易受威胁的海洋动物群体之一。当前，由于渔业作业活动的增加，鲨鱼较高的兼捕率及其在应对捕捞压力时较弱的恢复力，导致了全球范围内鲨鱼种群生物量的降低［1］。因此，有必要了解鲨鱼的地理分布特征及区域多样性，从而为其制定合理的保护策略。太平洋是我国金枪鱼延绳钓作业的主要区域，然而到目前为止，我们对太平洋鲨鱼的研究多集中在单个物种的资源现状及生物学特征方面［2-6］，针对其群落结构的研究相对较少［7-9］。

太平洋拥有全世界最大的金枪鱼渔场和最大规模的延绳钓渔业，主要目标物种是大眼金枪鱼（Thunnus obesus）、长鳍金枪鱼（T.alalunga）和黄鳍金枪鱼（T.albacores）。尽管金枪鱼延绳钓对金枪鱼和类金枪鱼以及旗鱼等有较高的选择性，但其通常伴有大量的兼捕渔获物（最高可达总渔获量的50%以上），鲨鱼是兼捕渔获物的重要组成部分［10－11］。高兼捕死亡率被认为是导致大青鲨（Prionace glauca）、镰状真鲨（Carcharhinus falciformis）等鲨鱼数量减少的主要原因［12－13］。研究表明，金枪鱼延绳钓渔业对大洋大型捕食者的选择性移除最终会产生自上而下（top-down）的影响，改变种群特征和生态系统的稳定性［8］。

α多样性指标可用于概括一个生态群落的结构，其包含了物种丰富度和均匀度两个方面，通过α多样性表征群落结构是群落调查中的常用方法［14］。由于群落的α多样性易受多种扰动的影响，通过分析物种多样性与纬度、经度、温度和水深等环境变量之间的关系，可为了解群落结构的变化提供依据［15－16］。与近海渔业资源调查不同，由于大洋渔业资源调查成本较高，对其鱼类群落的了解通常来自于渔业或和渔业相关的调查数据，如观察员计划、电子监测计划等［17-23］。来自观察员计划的监测数据可为基于生态系统的渔业管理方法的应用提供基础［24］。

保护鲨鱼等顶级捕食者对维持海洋生物多样性和生态系统功能稳定具有重要意义。对其多样性分布特征的研究，有助于保护区域的选择和策略的制定［25］。因此，本研究利用中国金枪鱼延绳钓渔业观察员数据：1）通过选择多个α多样性指标分析中东太平洋公海水域鲨鱼群落组成及其种群多样性分布特征；2）结合环境因子，利用广义加性模型，探讨鲨鱼种群多样性与环境因子之间的关系；3）识别鲨鱼种群多样性热点区域，以期为鲨鱼群落的保护提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区域

研究区域位于中东太平洋公海金枪鱼延绳钓渔场（25°S～20°N、100°W～150°W）。中国金枪鱼延绳钓渔业主要以大眼金枪鱼和长鳍金枪鱼为目标物种，因此依据目标物种的不同，观测样本可分为：大眼金枪鱼组，主要位于13°S～20°N的中东热带太平洋水域；长鳍金枪鱼组，主要分布在13°S～25°S的东南太平洋水域（图1）。

图1 中东太平洋金枪鱼延绳钓渔业观测钩次分布Fig.1 Observed sets distribution of tuna longline fisheries in the Eastern and Central Pacific

1.2 数据来源

1.2.1 观察员数据

分析数据来源于中国远洋渔业数据中心的太平洋金枪鱼延绳钓渔业观察员计划（2012—2019年）。观察员计划依据区域渔业管理组织的养护与管理措施制定。经过严格训练的科学观察员被随机分配到渔场的延绳钓渔船上，以收集金枪鱼和其他远洋鱼类的渔业数据。观察期间，要求观察员记录关于渔船作业的基本信息，包括作业位置（经纬度）、时间（具体到天），下钩数量、单筐钩数（hooks between floats，HBF）等信息；以及渔获的信息，包括渔获种类、数量、重量等。

1.2.2 环境数据

海洋环境数据来源于NOAA Ocean Watch Central Pacific Node（https：／／oceanwatch.pifsc.noaa.gov／doc.html）。其中，海表面温度（sea surface temperature，SST，单位：℃）以天为周期，空间分辨率为5 km；叶绿素浓度（Chla，单位：mg·m－3）数据以月为周期，空间分辨率为4 km；海平面距平值（sea level anomaly，SLA，单位：m）以天为周期，空间分辨率为20 km。选择与每钩次时间和空间分辨率最接近的环境数据作为该钩次作业时所在海域的环境特征。

1.3 研究方法

1.3.1 α多样性指数

本文分别从区域和季节角度估算了鲨鱼的总物种丰富度，以分析其时空差异。同时计算了每个钩次的物种丰富度（S）、均匀度指数（J）和Shannon多样性指数（H′），以分析α多样性指数平均值的时空差异［26］。公式如下：

式（1）、式（2）中，pi为发现的第i个物种的数量占所有物种数量的比例。

利用Chao2指数计算鲨鱼群落物种丰富度的期望值［27－28］。秩丰度曲线（rank abundance curves）是分析多样性的一种方式，其曲线形状可以用几何模型（geometric models）、对数系列模型（log-series models）、对数正态模型（log-normal models）和断棍模型（broken stick models）等来拟合，可直观描述物种丰富度和均匀度。物种丰富度可以看作是图中不同物种的数量，即有多少物种被排列。物种均匀度反映在拟合曲线的斜率上，陡峭的梯度表示均匀度低，因为高排名的物种比低排名的物种丰度高得多。浅梯度表示高均匀性，因为不同物种的丰度相似［29］。采用不同的模型对数据进行拟合，并根据赤池信息准则（Akaike information criterion，AIC）选择最能代表群落结构的模型［30］。物种密度用于反映鲨鱼的空间分布模式，为单位捕捞努力量的鲨鱼渔获数量（单位：个·1 000钩－1）。

1.3.2 鲨鱼物种多样性与环境因子之间的关系

采用广义加性模型（general additive models，GAM）分别量化分析物种丰富度和Shannon指数与环境因子（SST、Chla和SLA）、空间因素［经度（Lon）和纬度（Lat）］、时间因素［年（y）和季节（Season）］以及目标物种（Target）和单筐钩数（HBF，常被用于指示作业深度）之间的关系。构建公式如下所示：

式（3）中，g为关联函数，s为自然立方样条平滑，ε为误差项。

物种丰富度采用Quasi-Poisson误差分布和Logistic连接函数，Shannon多样性指数采用Gaussian误差分布和Identity连接函数［15］。应用方差膨胀因子（variance inflation factor，VIF）筛选加入模型的解释变量，一般认为即存在多重共线性。所有的分析均在R-3.5.3语言中进行，主要使用程序包包括“vegan”、“BiodiversityR”、“maps”和“mgcv”。

2 结果与分析

2.1 α多样性

研究结果发现，在1 874个钩次中共观测到鲨鱼20种，其中，中东热带太平洋水域18种，东南太平洋水域14种。Chao2指数表明物种丰富度最高出现在东南太平洋（23.98），其次为中东热带太平洋（22.50）；物种丰富度最高的季节是秋季（21.99），其次是冬季（19.00）和春季（16.99），最低为夏季（12.50）（表1）。

表1 不同区域和季节的观测鲨鱼物种丰富度和Chao2估计值Tab.1 Observed shark species richness and Chao2 estimators by areas and seasons

不同区域和季节的每钩次物种丰富度、Shannon指数、均匀度指数和物种密度的分布结果显示，物种均匀度均值最高出现在夏季，且东南太平洋高于中东热带太平洋。而鲨鱼的物种丰富度、Shannon指数和物种密度均表现为中东热带太平洋高于东南太平洋，最高出现在秋季，最低是春季（图2）。为分析鲨鱼物种多样性的空间分布特征，本研究计算了1°×1°空间内的鲨鱼物种多样性指数平均值，其结果同样表明，中东热带太平洋水域具有较高的鲨鱼物种丰富度（图3－A）、Shannon指数（图3－B）和物种密度（图3－C），说明物种多样性热点区域主要集中在东热带太平洋水域（图3－D）。

图2 鲨鱼多样性指数的区域和季节差异比较Fig.2 Comparisons of shark diversity between areas and seasons

从物种丰度组成来看，中东热带太平洋以大青鲨（28.97%）、镰状真鲨（23.85%）为主，而东南太平洋，大青鲨具有最高的丰度（76.64%），丰度比例超过其他鲨鱼的总和（表2）。依据AIC最小准则（表3），两区域的秩丰度曲线均符合Zipf-Mandelbrot分布。拟合曲线表明，中东热带太平洋鲨鱼物种均匀度更高（图4）。

图4 中东热带太平洋和东南太平洋鲨鱼秩丰度曲线图Fig.4 Models selected to fit rank abundance curves of sharks in the Eastern and Central Tropical Pacific and Southeast Pacific

表2 中东热带太平洋和东南太平洋鲨鱼物种丰度Tab.2 Sharks species abundance in the Eastern and Central Tropical and Southeastern Pacific

表3 不同区域的秩丰度曲线模型偏差和AICTab.3 Deviance and AIC for each model to fit log-rank abundance curves in the Eastern and Central Tropical and Southeastern Pacific

2.2 多样性指数与环境因子之间的关系

VIF检验结果显示，解释变量HBF和目标物种均存在较高的多重共线性（VIF＞4）。因此，最终选择经度、纬度、SST、Chla、SLA、年份和季节作为解释变量加入模型中（表4）。分析结果显示，物种丰富度与环境因子的GAM模型总累积解释率为58.44%，多样性指数与环境因子的GAM模型总累积解释率为53.41%（表5）。中东太平洋鲨鱼物种丰富度和Shannon指数受时空和环境因子影响显著，其中时空因素影响较大。多样性较高的区域出现在纬度10°N～5°S、经度110°W～130°W的范围内；叶绿素浓度较高（Chla＞0.10 mg·m－3）、海平面距平偏低（SLA＜0 m）的暖温水域（SST≈25℃）具有较高的物种丰富度和Shannon多样性指数；从时间上看，物种丰富度和Shannon指数在2012—2017年期间呈上升趋势，2018和2019年有所下降，秋季最高（图5，图6），表明中东太平洋鲨鱼物种丰富度和Shannon指数受环境因素影响存在一定的时空差异，其更倾向于栖息在东热带太平洋生产力较高的暖温海域。

图5 物种丰富度GAM模型响应变量曲线图Fig.5 Response curves of significant variables of GAM for species richness

图6 Shannon指数GAM模型响应变量曲线图Fig.6 Response curves of significant variables of GAM for Shannon index

表4 中东太平洋鲨鱼物种多样性解释变量之间多重共线性的方差膨胀因子检验Tab.4 Multi-collinearity VIF test between explanatory variables for the diversity index of sharks in the Eastern and Central Tropical Pacific

表5 物种丰富度和Shannon多样性指数GAMs模型拟合结果Tab.5 Summary results of GAMs for species richness index and Shannon diversity index

3 讨论

本研究利用中国金枪鱼延绳钓渔业观察员数据，分析了中东太平洋鲨鱼群落生物多样性时空分布特征及其与环境因子之间的关系。结果表明，中东太平洋鲨鱼群落主要种类为大青鲨和镰状真鲨，鲨鱼物种丰富度、Shannon指数以及物种密度热点区域主要集中于赤道附近的热带水域；物种丰富度和Shannon多样性指数受环境因素影响，均显示出一定的时空异质性特征。

3.1 中东太平洋鲨鱼物种丰富度和多样性特征

大青鲨、镰状真鲨、拟锥齿鲨（Pseudocarcharias kamoharai）、大眼长尾鲨（Alopias superciliosus）和长鳍真鲨（Carcharhinus longimanus）是太平洋中上层鲨鱼群落的主要组成种类［6－8］，但其相对丰度存在空间差异。肖悦悦等［31］对中部热带太平洋中上层鱼类群落结构的研究发现，鲨鱼群落结构主要有9种，以长鳍真鲨和大青鲨为主要种类；李勇等［14］对中西太平洋延绳钓渔获组成的研究发现，大青鲨、长鳍真鲨和镰状真鲨的优势度要高于其它鲨鱼。而本研究结果表明，中东太平洋以大青鲨和镰状真鲨为主要种类（表2），说明在太平洋东部与中西部之间鲨鱼群落组成存在差异。戴小杰等［7］对2003年中东热带太平洋金枪鱼延绳钓渔业兼捕鲨鱼的分析表明，大青鲨和拟锥齿鲨具有较高的比例，分别占鲨鱼总尾数的50.4%和25.3%，而镰状真鲨数量较少，其比例小于5%。相较之下，本研究发现，2012—2019年鲨鱼群落结构中，大青鲨（28.97%）和拟锥齿鲨（9.83%）比例有所下降，而镰状真鲨比例（23.85%）则增加。这些结果表明，长期高强度捕捞可能使中东热带太平洋鲨鱼群落结构发生了变化，并可能会对生态系统功能产生负面影响。

研究表明，金枪鱼和旗鱼等大型捕食者的多样性热点区域受浮游动植物分布特征影响多分布于中纬度区域［18，21］。全球鲨鱼的分布具有空间异质性，在中纬度地区的沿海或大陆架水域其物种丰富度最高［25］。大青鲨等鲨鱼在中西太平洋的分布特征表明，物种丰度较高的区域也集中在中纬度地区［25，32］。但本研究结果发现，中东热带太平洋海域鲨鱼群落的均匀度、物种丰富度、Shannon指数和物种密度均高于东南太平洋（图3、图4），说明在中东太平洋公海，低纬度水域的鲨鱼多样性要高于中纬度地区。这与利用金枪鱼围网渔业观察员数据分析的捕食者物种多样性分布模式类似［16］，表明鲨鱼群落的分布模式在公海和近海水域可能存在差异。

3.2 中东太平洋鲨鱼物种多样性与环境因子之间的关系

大洋性中上层鱼类聚集模式与海洋学、水文地理学和环流等多因素有关［17，32－34］。例如，在中西太平洋海域，金枪鱼和旗鱼等中上层捕食者多在靠近海底山（seamounts）的上升流水域聚集［35］；中东太平洋金枪鱼围网渔业的渔获物种群落受海流等环境因子影响，多集中分布在叶绿素浓度较高的暖温水域［16］。本研究利用观察员数据，对中东太平洋鲨鱼群落多样性研究发现，其物种丰富度和Shannon指数均为秋季最高，与叶绿素浓度、海平面距平值和海表面温度显著相关，其中以叶绿素浓度（Chla＞0.1 mg·m－3）的影响最大。由于受北赤道逆流和赤道上升流影响，中东太平洋海域（10°N～5°S、120°W～140°W）8—10月水温偏暖，叶绿素浓度较高，水流强劲，具有丰富的饵料，是捕食者较为集中的区域［36－37］，可能是导致鲨鱼在此聚集的主要因素。姜润林等［38］对热带大西洋（5°37′～12°01′N、29°00′～36°51′W）2007年12月—2008年3月金枪鱼延绳钓兼捕鲨鱼的研究表明，该海域范围内鲨鱼总渔获率和大青鲨渔获率均与海表面温度呈显著负相关，大青鲨主要出现在海表面温度范围为24.6～25.8℃的作业水域；宋利明等［39］对吉尔伯特群岛海域的相关研究发现，镰状真鲨误捕率最高的温度范围为24.0～24.9℃；MUSYL等［40］研究发现，太平洋中部海域大青鲨和尖吻鲭鲨（Isurus oxyrinchus）95%的生活史阶段栖息在海表面温度为9.4～26.9℃的水域。从群落的角度，本研究发现鲨鱼更倾向于栖息在海表面温度为24～25℃的海域，当海表面温度大于25℃时，物种丰富度指数和Shannon指数均呈现下降趋势（图5、图6），表明该温度范围可能是多数鲨鱼栖息的较适或最适温度。

3.3 鲨鱼养护与管理

鲨鱼作为顶级捕食者，在海洋生态系统中起着关键作用。为减轻捕捞或兼捕对鲨鱼群落的影响，联合国粮农组织制定了相应的管理措施，如：禁止濒危物种贸易；禁止割鳍弃鲨；采用较大尺寸的渔具；渔民应采用脱钩器等手段处理误捕鲨鱼，降低误捕鲨鱼的丢弃死亡率；加强对误捕鲨鱼的监测、记录和及时上报，掌握鲨鱼种群状况等，从生产、运输、消费各个环节对鲨鱼进行养护和管理［11，41-43］。传统的单一物种渔业管理模式缺乏对渔业相关群落、栖息地或生态系统的理解，在一定程度上造成了相关种群的资源衰退，尤其是大青鲨、拟锥齿鲨等易危物种［6］。面对渔业捕捞对大洋生态系统产生的负面影响，区域渔业管理组织也越来越多的要求将群落、栖息地或生态系统可持续发展纳入管理目标之中［11，13］。但管理策略的制定需要一定的科学依据，本研究有助于改善由于数据缺乏而导致的大洋中上层鲨鱼群落认识不足的情况。

中东热带太平洋鲨鱼群落结构的变化说明，有必要制定针对鲨鱼的监测措施，以准确掌握渔业捕捞对鲨鱼种群或群落状态的影响，提升鲨鱼养护和管理措施的有效性。鱼类群落结构除了受长期高强度捕捞影响外，也与作业方式有关，如作业时间、作业深度、渔具类型和尺寸大小等［35，42］。本研究结果表明，评估当前作业方式对鲨鱼影响的生态风险［6］，并通过调整作业方式的手段减少兼捕对鲨鱼的保护具有重要意义。对生物多样性热点区域的保护也是维持群落结构或生态系统功能稳定的有效方式，本研究结果中鲨鱼物种多样性热点的时空分布特征，能够为海洋保护区或禁渔区、禁渔期以及渔具管控区域的划分提供科学依据［44］。

4 小结

综上所述，受高强度兼捕的影响，中东热带太平洋鲨鱼群落结构发生了变化，其中以大青鲨、拟锥齿鲨和镰状真鲨相对比例变化最为显著；相对于近海水域，中东太平洋公海鲨鱼多样性高的区域多集中于低纬度水域，且其时空分布特征受叶绿素浓度、海平面距平值和海表面温度影响显著。因此，对于恢复能力较弱的物种而言，应对其制定谨慎的资源养护及管理措施，增强对鲨鱼栖息地或生物多样性热点区域的持续监测和分析，有助于及时掌握渔业活动对鲨鱼的影响，并为今后制定相关管理策略确定适当的空间和时间尺度。