细菌Ⅵ型分泌系统结构和功能的研究进展

钟璐嘉，蒋文灿,2*，李 鑫，曾晓慧，蒋 鑫，霞 雨

(1.四川农业大学 动物医学院，四川 成都 611130；2.动物疫病与人类健康四川省重点实验室，四川 成都 611130)

Ⅵ型分泌系统(type Ⅵ secretion system,T6SS)是一种多组分蛋白输出装置，通过将效应蛋白分泌到外环境或直接注入邻近细菌或真核细胞中发挥其功能，对于细菌的生存竞争具有重要意义[1-3]。T6SS主要存在于革兰阴性菌中，近几年关于其报道常见于大肠埃希菌属(Escherichia)、沙门杆菌属(Salmonella)、假单胞菌属(Pseudomonas)、伯氏菌属(Burkholderia)和弧菌属(Vibrio)等。其中一些细菌可编码不止一个T6SS基因簇，如副溶血性弧菌(Vibrioparahaemolyticus)[4]和肺炎克雷伯菌(Klebsiellapneumoniae)[5]染色体上携带有2个T6SS，铜绿假单胞菌(Pseudomonasaeruginosa)具有3个T6SS基因簇[6]。同种细菌编码的不同T6SS，其功能有所差异。例如，泰国伯克霍尔德菌(Burkholderiathailandensis)T6SS-4参与金属离子的摄取[7]，T6SS-5介导与宿主细胞的相互作用[8]。大量研究表明，细菌T6SS具有多种生物学功能，通过介导对细菌或真核细胞的作用，能够影响致病菌对宿主的致病能力，提高细菌对环境的适应性[9]。现对细菌Ⅵ型分泌系统的组成结构和相关功能的最新研究进展进行综述。

1 T6SS的结构

T6SS至少由13个核心元件Tss(type Ⅵ secretion system)组装而成，是一种类似于噬菌体尾部的多蛋白可收缩装置,如图1所示[10-12]。核心结构主要包含两部分，即一个跨膜复合物和一个穿刺结构。在某些细菌中还存在附属结构，参与T6SS的组装。

图1 细菌Ⅵ分泌系统的收缩结构[12]

1.1 核心结构

1.1.1跨膜复合物 TssJ，TssL和TssM组成的膜核心复合物TssJLM被解析为一个直径约有220埃，长度约为320埃的火箭形五聚体，横跨外膜和内膜，用于将整个装置锚定在细菌细胞膜上。……