巨桉第二代家系遗传变异及优良家系选择

玉首杰，马忠才，蓝雄彬，张磊，熊涛，赵英伟，王建忠

巨桉第二代家系遗传变异及优良家系选择

玉首杰，马忠才，蓝雄彬，张磊，熊涛，赵英伟，王建忠

(广西国有东门林场，广西 扶绥 532108)

通过对141个巨桉第二代家系的生长特性对遗传变异性和优良家系进行评估，结果表明：巨桉生长性状极差和标准差随着林龄的增加而增大，说明林分随着林龄的增加，生长性状的两极分化越大，树高、胸径的变异系数范围均小于0.5，单株材积变异系数则大于0.5；在不同月龄巨桉的比对中，生长性状的表型变异系数均大于遗传变异系数，随着树龄的增加，巨桉的生长性状受到遗传力的控制就越小；不同月龄巨桉生长性状受低至中等水平的遗传控制，同一月龄内，生长性状的家系遗传力均大于单株遗传力，家系整体遗传力表现为0.2～0.7，单株遗传力在0.15～0.69之间。以3个生长性状胸径(D)、树高(H)和单株材积(V)指标构建巨桉家系及单株性状选择指数方程，按照标准选择出了16个优良家系和65株优良单株，入选率分别为11.35%和5.34%，入选单株的遗传增益均小于家系的遗传增益，但整体表现在合理的范围内，表明选择效果显著。

巨桉；育种群体；生长性状；遗传力；选择

巨桉()天然分布于澳大利亚新南威尔士州北部和昆士兰州南部沿海地区，属高大常绿乔木，生长迅速，干形通直，木材用途广泛，可用于房屋建筑、装修、造纸、人造板和薪炭等，已被世界许多国家和地区广泛引种和栽培。巨桉因其优良的性状，作为桉树杂交种父母本的优先选择树种之一。为提高巨桉纯种家系子代的遗传增益，广西国有东门林场依托中澳技术合作项目，先后建立起巨桉第一代、第二代育种群体，对巨桉进行系统的遗传改良研究。随着桉树遗传改良的不断深入，良种造林在当前林业生产起到极大的推动作用，桉树速生丰产林的营造亦急需大批量种苗，因而对桉树子代遗传特性的评价以及优良家系的筛选评级是一项十分必要的工作。通过对种源间或家系之间生长性状、形质性状、抗性等方面的遗传增益及遗传力的评价筛选出优良的材料，可为巨桉进一步推广利用提供可靠数据。郑绍全等在对巨桉的不同种源和家系间的优良遗传型选择的研究中发现，不同种源和不同家系间的生长性状的遗传增益指数都具有显著的差异性，并成功通过遗传增益评价出优良的材料。王维辉等在对29个地理种源包含147个家系的18年生巨桉子代测定林的生长性状进行观测和遗传分析研究中发现，在种源和家系之间其生长性状的遗传力呈极显著差异，并认为通过遗传分析选择出的优良材料具有更高的可靠性。早期的巨桉的种源选择试验建立在生源地的适应能力上，随后的研究中逐渐通过对其生长性状的遗传测定进行评价与筛选。在巨桉的种源选择的研究结果中显示，巨桉不同家系、种源之间都存在着差异性，进一步的选择可获得较大的遗传增益。我国的巨桉种源引种相关的试验已有较多报道，但对巨桉子代林家系的变异规律报道较少，本文通过141个巨桉第二代家系的生长特性对遗传变异性和优良家系进行评估，以期为进一步的遗传改良研究提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于广西国有东门林场华侨分场25林班57、64经营班，土壤为东门地区典型的砖红壤。试区年均气温21.2～22.3℃，极端最高温38～41℃，极端最低温−4～1.9℃，年无霜期346 d，年降雨量1 000～1 300 mm，相对湿度74%～83%。

1.2 试验材料

试验材料来自东门林场、福建永安亚太林业的第一代巨桉家系试验以及澳大利亚、南非巨桉种子园，参试家系共141个。

1.3 试验设计及试验林营建

试验林采用完全随机区组设计，5个重复，参试家系共有141个，单行4株小区，株行距2 m × 4 m，试验面积4.0 hm。试验地整地采用机耕全垦整地方式，先进行交叉裂土两次，然后过鸭脚犁一次，机耕深度45 cm以上，伐根残留少于5%以下，无漏犁地块。按株行距2 m × 4 m，定点挖坑，于2010年4月完成。试验于2010年5月28日定植，定植时土壤湿透，试验外围种植保护行。定植一个星期后及时调查成活率，于2010年6月13日、6月29日进行过两次补植。

1.4 试验测定与数据分析

试验林于8、19、42、54、67月龄时进行数据测定，分别对树高(H)、胸径(DBH)进行测定，数据采用SPSS 和excel 数据分析软件进行分析。单株材积(V) 参照兰俊等和FALCONER等的计算方法，计算公式为：

= 0 .000 039 269 × ()×

其中为胸径(cm)，为树高(m)。

单株遗传力()的估算公式为：

= σ/ ( σ＋σ＋σ)

其中σ为加性遗传偏差，σ为家系与重复交互作用偏差，σ为剩余偏差。遗传增益△G (％)参照HODGE等的估算方法，估算公式为：

式中，为入选家系(或个体)性状均值，为群体所有家系(或个体)性状加权平均值，h为单株遗传力。

2 结果与分析

2.1 生长性状表型变异

由表1可知，树高在8个月时的极差较小，8个月之后极差较大，胸径和单株材积的极差在19个月之前较小，19个月之后较大。在一定程度上，巨桉生长性状极差和标准差随着林龄的增加而增大，说明林分随着林龄的增加，生长性状的两极分化越大；树高的变异系数范围为20.9%～40.5%，胸径变异系数范围为25.7%～31.3%，单株材积变异系数范围为55.8%～69.1%。生长性状整体遗传力控制表现在较低的水平，随着林龄的增加，单株材积的遗传力表现出较高的变异性，表明随着林龄的增加，单株材积的遗传力控制将越小。

2.2 性状方差分析

由表2可知，H和D在重复间差异显著(<0.05)，H、D、V和V在重复间差异不显著，其余性状重复间差异均极显著(<0.01)；H、D和V在家系间差异显著(<0.05)，H和V在家系间差异不显著，其余性状家系间差异均极显著(<0.01)；H在重复内家系间差异显著(<0.01)，其余性状重复内家系间差异均不显著。说明巨桉在生长过程当中，遗传变异系数的差异主要体现于家系之间，不同的家系在生长性状上表现出不同的遗传力。

表1 生长和材性性状均值、标准差、极差和变异系数

表2 巨桉生长性状方差分析

注：ns为不显著，*在<0.05水平显著，**在<0.01水平极显著。

2.3 遗传变异分析

不同月龄巨桉生长性状的表型变异系数均大于遗传变异系数(表3)，树高遗传变异系数范围为4.74%～17.48%，表型变异系数范围为20.66%～33.23%；胸径遗传变异系数范围为5.91%～11.42%，表型变异系数范围为25.59%～31.25%；单株材积遗传变异系数范围为12.88%～27.43%，表型变异系数范围为55.57%～68.97%。说明随着林龄增加，对巨桉的生长表型性状的影响更显著，表现出较低的遗传控制力。由表3还可知，不同月龄巨桉生长性状受低至中等水平的遗传控制，同一月龄内，生长性状的家系遗传力均大于单株遗传力，树高家系遗传力范围为0.24～0.73，单株遗传力范围为0.15～0.65；胸径家系遗传力范围为0.33～0.69，单株遗传力范围为0.21～0.53；单株材积家系遗传力范围为0.27～0.73，单株遗传力范围为0.17～0.63。

表3 生长性状方差分量、遗传力和变异系数

由图1可知，随林龄的变化趋势，树高、胸径和单株材积的遗传变异系数呈逐渐递减趋势，在8月龄或19月龄出现高值，而各林龄阶段生长性状的表型变异系数呈现先递减后递增的趋势，在54月龄时出现低值。通过年度比较发现(图2)，巨桉树高和单株材积的家系遗传力和单株遗传力均有随着林龄增加而下降的趋势，在19月龄时，遗传力维持较高水平，但到42月龄时出现明显下降。胸径的家系遗传力和单株遗传力均呈现先减后增趋势，在19月龄出现高值，在54月龄出现低值后又回升。

2.4 优良家系及单株选择

以3个生长性状、和指标构建巨桉家系及单株性状选择指数方程：

=0.092 9+0.064 4+3.150 5

=0.064 5+0.040 3+1.983 7

式中：为家系性状选择指数；为单株性状选择指数。

将巨桉试验林家系均值代入If和Is方程，分别得家系/单株平均选择指数值：If′=2.794 4、Is′=1.843 9，并计算各家系所有参试家系及单株性状选择指数值，得出家系及单株性状选择指数标准差：σ′f =0.325 4，σ′s =0.307 2。对67月龄巨桉家系试验林进行性状综合评定，优良家系及单株选择标准为：If> If′+σ′s，Is > Is′ +3σ′s。

由表4和表5可知，共有16个优良家系入选，入选率为11.35%。入选家系的D平均值达16.8 cm，比群体均值大14.29%；H平均值达到17.3 m，比群体均值大12.34%；V平均值达到0.189 6 m，比群体均值大36.70%。入选家系DBH、H、V的遗传增益分别为5.14%、3.00%和9.90%，选择效果尚好。

有65个优良单株入选，入选率为5.34%。入选优良单株的D平均值达22.0 cm，比群体均值大55.63%；H平均值达21.0 m，比群体均值大36.36 %；V平均值达0.348 1 m，比群体均值大151.05%。入选优良单株DBH、H、V的遗传增益分别为12.41 %、5.45%和25.67%，选择效果显著。

图1 生长性状表型变异系数和遗传变异系数随年龄的变化趋势

图2 生长性状家系重复力和单株遗传力随年龄的变化趋势

表4 巨桉入选优良家系生长表现及综合选择指数

表5 入选优良家系/单株遗传增益

3 结论

(1)对巨桉家系试验林8、19、42、54、67月龄时胸径、树高及单株材积等生长性状指标进行统计分析，结果表明巨桉生长性状极差和标准差随着林龄的增加而增大，说明林分随着林龄的增加，生长性状的两极分化越大；生长性状会随着林龄增加而变异系数有所增加，说明巨桉的遗传力会随着林龄的增加而有所增加，这与陈文平等的研究相似。

(2)不同月龄巨桉生长性状的表型变异系数(20.66%～68.97%)均大于遗传变异系数(4.74%～27.43%)，说明巨桉的生长特性会表现出更大的变异性，均受到较弱的遗传控制，但遗传力估算均也在合理范围内，因此可通过有效遗传型选择筛选出优良的家系和单株，这与郑绍全和兰俊等的研究结果相似。

(3)巨桉生长性状的遗传变异系数呈逐渐递减趋势，各林龄阶段生长性状的表型变异系数呈现先递减后递增的趋势，即随着林龄的增加，巨桉的生长性状受到遗传力的控制就越小。不同月龄巨桉生长性状受低至中等水平的遗传控制，同一月龄内，生长性状的家系遗传力均大于单株遗传力，因此在巨桉生长过程中，家系群体有可能会影响整体生长性状的遗传力。

(4)以3个生长性状胸径()、树高()和单株材积()指标构建巨桉家系及单株性状选择指数方程，按照标准选出16个优良家系和65株优良单株，入选率分别为11.35%和5.34%，优良家系单株的整体生长性状均大于群体均值。入选家系DBH、H、V的遗传增益分别为5.14%、3.00%和9.90%，选择效果尚好。入选优良单株DBH、H、V的遗传增益分别为12.41%、5.45%和25.67%，选择效果显著。本研究中，优良单株不均等分布于各种源，未入选的种源仍有大量分布，说明整体表现不优良的种源可能存在生长性状优良的个体。

(5)研究分析了不同林龄巨桉种源的家系和单株的遗传性状表现，选择结果可靠，所选出的单株性状优良，生长优势明显，可作为种质资源保存并加以利用，为今后营造种子园、矮化育种园、高产试验示范林以及良种推广等提供优质材料。

[1] 陈广超.巨桉三个地区优良种源/家系选择[D].哈尔滨:东北林业大学,2016.

[2] 兰俊,吴永富,石前,等.巨桉第二代育种群体遗传变异及早期选择研究[J].桉树科技,2012,29(4):36-40.

[3] 李昌荣,吴兵,陈东林,等.尾巨桉杂种无性系多性状综合评价[J].西部林业科学,2014,43(4):37-43.

[4] 郑绍全.巨桉引种试验及优良遗传型选择[J].林业工程学报,2010,24(1):101-103.

[5] 王维辉.18年生巨桉半同胞子代测定林遗传分析与选择[J].桉树科技,2018,35(1):16-22.

[6] 王豁然,阎洪,周文龙.巨桉种源试验及其在我国适生范围的研究[J].林业科学研究,1989,2(5):411-419.

[7] 陶德生.巨桉、柳桉种源试验及其生长比较[J].浙江林业科技,1997,17(5):8-16.

[8] 邱进清,兰贺胜,谢国阳,等.巨桉种源/家系引种试验[J]. 江西农业大学学报(自然科学版),2002,24(4):517-521.

[9] 陈远乐.巨桉种源-家系引种试验研究[J].福建林学院学报,2000,20(4):365-369.

[10] FALCONER D S, MACKAY T, LONGMAN P. Introduction to quantitative genetics[J]. American Journal of Human Genetics, 1990, 46(6):1231.

[11] HODGE G R, WHITE T L. Concepts of Selection and Gain Prediction[M]. Netherlands:Springer,1992.

[12] 陈文平,罗建中,谢耀坚.粗皮桉种源/家系的遗传变异[J].广东林业科技,2001,17(3):1-6.

Genetic Variation and Selection Among Second Generation Families of

YU Shoujie, MA Zhongcai, LAN Xiongbin, ZHANG Lei, XIONG Tao, ZHAO Yingwei, WANG Jianzhong

()

Based on the growth characteristics of 141 second generation families of, the genetic variation among families was evaluated. The results showed that the range and standard deviation of growth traits ofincreased as stand age increased, indicating that the polarization of growth traits increased with increasing stand age. The variation coefficients of tree height and DBH were less than 0.5, while the variation coefficient of individual volume was more than 0.5. In comparingat different ages, the coefficient of phenotypic variation of growth traits was greater than that of genetic variation. With the increase of tree age, the growth traits ofwere less controlled by heritability and at different ages heritabilities of such traits were of a low to medium level. Within the same age, the heritabilities for growth traits of families were greater than those of individuals. The family heritabilities were within the range 0.2～0.7, while those of single trees were between 0.15～0.69. An index equation for selection of superiorfamilies and individuals within families was constructed using three growth traits DBH, H and V, and using this 16 excellent families and 65 excellent individual trees were selected with selection rates of 11.4% and 5.3% respectively. Estimated genetic gains for individual tree selection were less than those from family selection, but the overall performance was within a reasonable range, indicating that the selection effect was significant.

; breeding population; growth traits; heritability; selection

S758.5

A

10.13987/j.cnki.askj.2021.03.005

广西重点研发计划“桉树定向目标优质无性系选育与栽培”(桂科AB16380036)；广西林业科技项目“桉树高世代优良遗传资源选择与应用研究”(桂林科研〔2015〕第17号)

玉首杰(1976— )，男，本科，工程师，主要从事桉树改良选育，森林经营抚育，E-mail: 569943679@qq.com

王建忠(1985— )，男，硕士，高级工程师，主要从事桉树遗传改良及无性系开发研究，E-mail: 379760245@qq.com