不同林分类型的青冈栎各器官生物量模型

林伟军

(广东省岭南综合勘察设计院，广东 广州 510500)

林木生物量包括地上和地下生物量2个部分，地上生物量指除树桩、树根外，所有活林木的木质部分(树干、树皮和树枝)绝对质量之和[1]。林木生物量是反映群落生产力水平的一个主要指标，开展林木生物量的估测是森林资源评价的一项重要内容，对把握全球气候变化具有重要意义[2]。国外早在1876年就开始通过测定林分的枝叶和树干重量来反映森林的生产力状况[3]。1944年，Kittredge[4]基于林木胸径和叶重的关系建立了白松的树叶生物量估测模型。20世纪50年代以后，生态与林业学者逐渐重视对森林生物量的研究。随着科技的发展与研究的深入，人们普遍开始运用模型估计和遥感技术估测森林生长量[5]。我国对生物量的研究开始于20世纪70年代，潘维俦等[6]首次对湖南会同地区的杉木生长量和生产力进行研究；1982年，冯宗炜等[7]对马尾松人工林的生长量进行测定。目前，我国已经区分树种建立了杉木、马尾松、桉树和部分阔叶树种的生物量相对生长方程[8-9]。但树木的生长受众多因素的影响，同一树种在不同林分类型和不同立地条件下的生长往往表现出差异性，进而可能会导致林木各器官的生物量有所不同。目前区分林分类型、立地或其它因素进行树木生物量研究的不多。因此，探讨不同林分类型对同一树种各器官生物量的影响具有一定意义。

青冈栎(Cyclobalanopsisglauca)为壳斗科青冈属常绿乔木，是我国亚热带常绿阔叶林的主要组成树种。青冈栎具有很好的防风、防火和保持水土的生态功能，材质坚硬，树皮可提制栲胶，种子富含淀粉，是一种优良的用材树种[10]。目前，我国部分省份已建立了栎类的生物量相对生长方程，但栎类树种众多，通用的栎类生物量生长方程可能无法很好地反映某一栎类树种的生物量。因此，本研究基于湖南省青羊湖国有林场的青冈栎解析木数据，建立青冈栎各器官的生物量相对生长方程，可进一步丰富栎类树种的生物量研究。

1 研究区概况

青羊湖国有林场位于湖南省长沙市宁乡县黄材镇，地理指标为28°12′0″—28°10′20″N、111°58′0″—120°5′0″E。林场地处雪峰山余脉，海拔166～927.4 m，平均坡度35°，属于典型的大陆季风性湿润气候。场部内有一个大型水库，年均气温16.2 ℃，年均降水量1438.8 mm，年相对湿度85%。土壤以山地黄红壤和山地黄棕壤为主。全场森林资源丰富，森林覆盖率达到98.7%，主要乔木树种分布有马尾松(Pinusmassoniana)、杉木(Cunninghamialanceolata)、青冈栎、南酸枣(Choerospondiasaxillaris)、石栎(Lithocarpusglaber)等。

2 数据来源和方法

2.1 数据来源

在湖南省青羊湖国有林场内立地条件相对一致的林分中，选定2种林分类型：青冈栎阔叶混交林、青冈栎针叶混交林。其中，阔叶混交林的林分密度为1588株·hm-2，平均胸径15.3 cm，平均树高10.8 m，乔木层的树种组成为青冈栎(40%)、石栎(20%)、甜槠(Castanopsiseyrei，20%)、杨梅(Myricarubra，10%)、拟赤杨(Alniphyllumfortunei，10%)等，灌木层分布有乌药(Linderaaggregata)、鹿角杜鹃(Rhododendronlatoucheae)，草本层以芒萁(Dicranopterisdichotoma)为主；针叶混交林的林分密度为2400株·hm-2，平均胸径12.3 cm，平均树高10.4 m，乔木层的树种组成为杉木(50%)、青冈栎(20%)、马尾松(10%)、枫香(Liquidambarformosana，10%)、甜槠(10%)等，灌木层分布有檵木(Loropetalumchinense)和山胡椒(Linderaglauca)，草本层以狗脊蕨(Woodwardiajaponica)为主。在2种混交林分中，依据径阶大小(6～28 cm，阶距2 cm)各砍伐1株解析木，共计24株。树木伐倒后，按照1～2 m区分段对树干进行切割 (树高≥10 m时，采用2 m区分段；树高<10 m时，采用1 m区分段)，分段称量树木的胸径、树高和枝干叶生物量。各项指标的统计概况见表1。

表1 林木指标的统计特征

2.2 生物量的测定

外业调查工作中，将解析木的枝叶全部剪除，并选取十分之一称量鲜重，换算成枝叶比，进而推算出整个树冠枝和叶的鲜重。树干、树枝和树叶各取500 g样品进行实验室的测定，在105 ℃的条件下烘干，测定样品的含水率，将各器官的鲜重转换为生物量。

2.3 生物量模型的选择

依据国家林业和草原局颁发的《造林项目碳汇计量与监测指南》可知，目前全国各省通用的地上生物量模型包括以下2个：

w=aDb

(1)

w=a(D2H)b

(2)

式中，w为林木生物量；D为林木胸径；H为林木树高；a，b为模型参数。

考虑到湖南省尚未公布统一的栎类生物量计算模型，本研究将以此2个模型为基础，对比分析2个模型在青冈栎生物量估测中的适用性，由此确定湖南省青冈栎各器官的生物量估测模型。

2.4 模型的评价

2.5 数据处理方法

利用Stata 15软件拟合2种林分类型的青冈栎各器官生物量模型，并对2种模型的平均绝对残差进行差异显著性检验，以确定最佳的青冈栎各器官生物量模型。

3 结果与分析

3.1 树叶的生物量模型拟合结果

利用Stata 15软件拟合青冈栎树叶的生物量模型见表2。对于青冈栎阔叶混交林，模型(1)和模型(2)的R2均达到0.96以上，拟合精度较高；2种模型平均绝对残差的P=0.929>0.05，说明2种模型的预测效果无显著差异。考虑到模型的简洁性与实用性，可选取模型(1)作为青冈栎阔叶混交林的树叶生物量模型。对于青冈栎针叶混交林，模型(1)和模型(2)的R2均达到0.94以上，拟合精度较高；2种模型平均绝对残差的P=0.710>0.05，说明2个模型的预测效果无显著差异。同理，应选取模型(1)作为青冈栎针叶混交林的树叶生物量模型。

表2 树叶生物量模型拟合结果

3.2 树枝的生物量模型拟合结果

利用Stata 15软件拟合青冈栎树枝的生物量模型见表3。对于青冈栎阔叶混交林，模型(1)和模型(2)的R2均达到0.93以上，拟合精度较高；2种模型平均绝对残差的P=0.01<0.05，说明2种模型的预测精度在α=0.05水平上存在显著差异，应选取模型(2)形式作为青冈栎阔叶混交林的树枝生物量模型。对于青冈栎针叶混交林，模型(1)和模型(2)的R2均达到0.93以上，拟合精度较高；2个模型平均绝对残差的P=0.076>0.05，说明2个模型的预测精度在α=0.05水平上不存在显著差异，但RRMSE模型(2)比模型(1)少3.05%，模型(2)的预测精度稍高于模型(1)，应选取模型(2)作为青冈栎针叶混交林的树枝生物量模型。

3.3 树干的生物量模型拟合结果

利用Stata 15软件拟合青冈栎的树干生物量模型，结果见表4。对于青冈栎阔叶混交林，模型(1)和模型(2)的R2均达到0.96以上，拟合精度较高；2种模型平均绝对残差的P=0.024<0.05，说明2种模型的预测精度在α=0.05水平上存在显著差异，应选取模型(2)作为青冈栎阔叶混交林的树干生物量模型。对于青冈栎针叶混交林，模型(1)和模型(2)的R2均达到0.95以上，拟合精度较高；2种模型平均绝对残差的P=0.094>0.05，说明2种模型的预测精度在α=0.05水平上不存在显著差异，但RRMSE模型(2)比模型(1)少1.57%；模型(2)的预测精度稍高于模型(1)，应选取模型(2)作为青冈栎针叶混交林的树干生物量模型。

3.4 不同林分类型的各器官生物量对比

分别利用不同林分类型的各器官最优生物量模型预测青冈栎各器官的生物量，并对预测结果进行方差分析，以确定林分类型对青冈栎各器官的生物量是否存在影响，分析结果见图1。在2种林分间，青冈栎的树叶和树枝生物量在α=0.05水平上存在显著差异，青冈栎的树干生物量不存在显著差异，说明在估测青冈栎的树叶和树枝生物量时，区分林分类型是必要的。

3.5 青冈栎各器官的生物量模型

考虑到林分类型对青冈栎树干的生物量无显著影响，在不区分林分类型的情况下对青冈栎的树干生物量模型进行重新拟合，最终确定青冈栎各器官的生物量模型，见表5。

4 结论与讨论

本研究基于胸径和树高2个因子，运用2种模型构建青冈栎的各器官生物量模型。结果表明青冈栎的树叶生物量可用胸径的相关函数表示，树枝和树干的生物量可用胸径和树高的相关函数表示，且相应的模型预测精度较高。对于树叶生物量预估模型，加入树高因子并不能显著提高模型的预估精度，可能是由于树叶生长量的影响主要受树冠大小的影响，林木胸径增加，会显著提高树冠的冠幅大小，而树高的生长对树冠的扩展无显著影响。目前，部分学者尝试着在生物量模型中加入其它变量，以进一步优化模型结构和精度。如胥辉[11]在落叶松的树叶和树枝生物量模型中引入了冠幅和冠长2个指标；欧光龙等[12]考虑环境因子的固定效应构建了思茅松的单木生物量生长混合效应模型。本文在区分林分类型的基础上，仅用胸径和树高2个因子构建青冈栎的生物量模型，主要是考虑模型的简洁性和实用性。模型中加入其它变量确实能提高模型的预测精度，但可能也会成倍的增加外业调查的工作量。

林分类型是区分林分树种结构的一个重要指标，同一树种在不同林分类型下可能表现出不同的林分结构和生长规律。黄云鹏等[13]研究发现，不同林分类型对多花黄精的生长量和根茎产量具有显著影响。同时，部分研究表明，不同林分类型的土壤理化性质、水源涵养功能和直径分布结构都存在差异[14-16]。本文结果表明，青冈栎阔叶混交林和青冈栎针叶混交林2种林分类型对青冈栎树叶和树枝的生物量均存在显著影响，可能是因为青冈栎混交林中的树木以阔叶树种为主，林分内树木的树冠较大，树冠之间的竞争较为激烈，进而导致阔叶林内的青冈栎树叶和树枝扩展空间受到挤压，生长受到限制，进而生物量较少。而针阔混交林中的针叶树种树冠较小，对青冈栎的树冠扩展没有显著影响，青冈栎树叶和树枝充分生长，生长量较大。

对于大区域的通用性生物量模型来说，模型中引入起源、地域等随机效应是必须的，因为不同立地和不同生长环境的树木生长规律往往有差异。曾伟生[17]的研究也表明，对于全国和区域性的立木生物量模型，林木生物量模型需考虑地理环境和林分起源等因素。然而，本文构建的青冈栎生物量模型仅考虑林分类型这一变量，并未涉及立地因素，这也直接限制了本模型的应用范围。后续的研究可以纳入更大范围的青冈栎数据，以构建适用性更广的生物量模型。