青海高原地区春小麦品种田间化感作用评价

李玮 沈硕

摘要 为明确青海高原地区不同春小麦品种对麦田主要危害杂草旱雀麦Bromus tectorum的化感作用，本研究通过田间一致性试验对青海高原地区的20个春小麦品种（系）进行化感作用评价，筛选出强化感作用品种。分别于春小麦3～5叶期和成熟期调查受体旱雀麦的生长性状，转化为化感作用指数，并结合聚类分析，将20个小麦品种按化感作用的强弱分为强、中、弱3类。结果表明，20个春小麦品种（系）对受体旱雀麦的田间生长均具有化感抑制作用，其中‘青春38号‘黑丝麦1号‘通麦2号和‘互麦11号为田间化感作用较强的春小麦品种。该研究为青海高原地区春小麦化感抑草品种选育提供了新资源，同时为青海高原地区化学农药减量和生态环境保护提供了新策略。

关键词 青海高原; 春小麦品种; 化感作用; 田间评价

中图分类号： S 451

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020299

Evaluation of the allelopathic effect of the spring wheat varieties in the field in Qinghai plateau

LI Wei1，2，3， SHEN Shuo1*

（1. Academy of Agricultural and Forestry Sciences， Qinghai University， Xining 810016， China; 2. State Scientific Observation

and Experimental Station of Crop Pests in Xining， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Xining 810016， China;

3. Provincial Key Laboratory of Agricultural Integrated Pest Management in Qinghai， Xining 810016， China）

Abstract

In order to determine the allelopathic effects of different kinds of spring wheat varieties in the Qinghai plateau on the main weed Bromus tectorum  in wheat fields， the allelopathic effects of 20 spring wheat varieties （lines） were evaluated， and the wheat varieties with high allelopathic effect were screened by using field consistency experiments. The growth traits of the recipient B.tectorum at 3-5-leaf and mature stages of spring wheat were investigated， which were converted to allelopathic index RI. According to the cluster analysis， the 20 wheat varieties were divided into three groups： high， moderate and low degrees. The results showed that all the 20 spring wheat varieties （lines） had allelopathic inhibitory effects on the growth of the recipient weed in the field. Among them， ‘Qingchun 38 ‘Heisimai 1 ‘Tongmai 2 and ‘Humai 11 were the varieties with higher allelopathic effects. This study provides new resources for allelopathic spring wheat breeding and also new strategies for reduced use of chemical pesticides and ecological environmental protection.

Key words

Qinghai plateau; spring wheat varieties; allelopathic effect; field evaluation

旱雀麥Bromus tectorum Linn.为禾本科、雀麦属一年生杂草，其环境适应性强，可在海拔高度100～4 200 m区域生长，在我国主要分布在新疆、青海、甘肃和四川等西部省份[1-2]。旱雀麦具有广阔的生态幅，其在高海拔地区的丰富度在持续增加[3-4]。青藏高原的气候条件和地理环境等适宜旱雀麦的种群发展。近年来由于降水量增加、气温升高、人为干扰因素增大等原因，加之青藏高原相对单一的生物群落结构对旱雀麦种群扩散抵抗力较弱[5]，其开始由牧区向农业区分布。本课题组通过长期监测发现，20世纪90年代后，旱雀麦在青海省由零星发生逐渐蔓延演变成群落优势种群，并开始危害油菜、小麦、青稞等作物，在共和、海晏、祁连等青海湖环湖农业区旱雀麦出现频率达75%，危害指数为43.0[6]，现已成为危害青海省农业生产的主要禾本科杂草。旱雀麦在青海省农田的防除主要以化学防除为主，用于春油菜田的防治药剂有氟乐灵、乙草胺、精喹禾灵、高效氟吡甲禾灵、烯草酮等，由于阔叶作物田中的禾本科杂草防除靶标指向清晰，防治药剂选择面广，因此防除效果较好，且对春油菜安全。而麦类作物田中旱雀麦的防除难度较大，现常用药剂品种较少，主要有啶磺草胺和氟唑磺隆等，由于单一品种化学药剂的长期使用，抗药性问题的出现，盲目增加剂量及低温等气候条件影响常会导致药害问题[7-10]。

虽然化学除草剂在农田杂草控制中发挥着重要作用，但其易产生抗药性问题、杂草种群肆虐，污染环境和危害人畜健康等负面影响也不断地呈现出来，成为农业面源污染的主要来源之一[11]。利用作物强化感作用品种及其分泌的化感物质可调控杂草生长，如小麦化感品种及其化感物质可以控制黑麦草Lolium perenne L.和看麦娘 Alopecurus aequalis Sobol.等麦田杂草;水稻化感品种及其化感物质麦黄酮和稻壳酮内酯可有效抑制稗草的发生[12-15]。在小麦和杂草共生的生态系统中，利用小麦化感品种调控农田杂草是极具开发潜力的杂草控制策略，小麦化感品种自身能够产生和释放化感物质调控杂草，从而减少对化学除草剂的依赖。此外，作物的化感作用指这种作物的某些品种（系）可以释放特定化学物质抑制杂草，而不是任意品种（系）[16-17]。本课题组通过室内模拟生测[18]及田间同等条件种植试验[19]，对青藏高原地区主栽的部分小麦品种进行了化感作用综合评价，发现各小麦品种（系）间化感作用差异较大。室内模拟生测条件下不能充分呈现出不同小麦品种化感作用潜力，而田间同等条件种植试验更能客观地评价小麦化感品种的差异性，因为在田间小麦—杂草生态体系中往往是相互竞争、化感作用、自然综合条件等因素影响下的统一生态系统[20]，但关于小麦化感品种的一致性田间试验评价的报道较少。本研究立足青藏高原麦田生产实际所需，采用田间自然条件下种植的一致性试验方法，以主要难防禾本科杂草旱雀麦为受体，对青海高原地区20个主栽小麦品种（系）进行化感作用综合评价，考量其生长性状、化感作用、杂草发生等指标，可为青藏高原小麦育种提供基础材料，同时为深入开展青海高原干旱、半干旱地区基于小麦—杂草化感作用为基础的生态关系研究提供理论支撑，对实现青藏高原麦类作物生产中化学除草剂减量使用的目标和保护高原生态环境具有重要价值。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试小麦品种：青海高原干旱、半干旱地区19个小麦品种及一个未审定品系（品种、品系均由青海省农林科学院提供）。

1.2 试验方法

试验地点安排在青海省大通回族自治县，试验地为青海高原典型一年一季春油菜-春小麦轮作田，前茬為春油菜，施用土壤处理剂48%氟乐灵EC 3.0 L/hm2防除杂草。试验地地势平整，肥力均匀，土壤类型为黑钙土，全生育期无灌溉，旱雀麦发生均匀。试验地海拔2 721 m，属高原半干旱脑山地区，年均温2.7℃，年降雨量410 mm左右，蒸发量875 mm左右。

4月9日播种，供试品种（系）按小区种植，每个小区面积15 m2，每小区内点播种植15行，播种量33 g/行（337.5 kg/hm2），每个品种4个重复，小区随机排列，同时设空白对照区（不播种春小麦），每个试验小区之间留出1 m缓冲保护区。

1.3 调查方法

在小麦花期进行调查，田间主要杂草有禾本科杂草旱雀麦、野燕麦Avena fatua L.;阔叶杂草野油菜Brassica napus L.、藜Chenopodium album L.、密花香薷Elsholtzia densa Benth.、冬葵Malva verticillata L.、遏蓝菜Thlaspi arvense L.、刺儿菜Cirsium arvense var. integrifolium.等杂草，其中旱雀麦发生密度较大，分布较均匀。于小麦3～5叶期，每小区随机选择3点，每点0.25 m2（0.5 m×05 m），调查旱雀麦的总株数，并将旱雀麦拔出，用清水洗净根系土壤并把各植株根系分开，用干布擦干杂草表面水分后，称取其鲜重量。于小麦成熟期，同上述方法采集旱雀麦植株带回实验室，测量其株高，去除根际土壤后，置入恒温干燥箱，104℃杀青30 min，然后于70℃烘24 h 至恒重，用电子天平分别称量其干重，以空白区为对照，按下式分别计算各处理区内杂草的株数抑制率、鲜重抑制率和干物质重量抑制率。上述三项指标分别按照以下公式计算[21-22]：

株数抑制率=（对照区杂草株数-处理区杂草株数）/对照区杂草株数×100%;

鲜重抑制率=（对照区杂草鲜重-处理区杂草鲜重）/对照区杂草鲜重×100%;

干物质重量抑制率=（对照区杂草干重-处理区杂草干重）/对照区杂草干重×100%。

1.4 数据统计分析

试验采用完全随机设计，试验所得数据用SPSS 20.0软件进行方差分析和显著性检验，并对数据进行Q型聚类分析。然后将旱雀麦的株数、鲜重量、株高、干物质重量数据转化为RI值后进行比较，RI值的计算公式如下：

RI=1-C/T （T≥C）

T/C-1 （T

公式中，C为对照值，T为处理值，RI>0呈促进作用，RI<0表示抑制作用，其绝对值的大小与作用强度成正比例关系[23]。

2 结果与分析

2.1 不同生育期各小麦品种（系）对旱雀麦化感作用

在青藏高原干旱和半干旱地区，小麦的化感作用主要以根际分泌化感物质实现。由于小麦化感作用与进化环境下的选择压力有关，小麦生长期和旱雀麦的生长期相近，苗期是小麦化感作用最为活跃的时期，其根际产生的化感物质最多，选取小麦3叶1心

期至5叶1心期，调查与小麦伴生的主要杂草旱雀麦的株数和鲜重差异，结果表明（表1）：各品种（品系）对旱雀麦的化感作用差异较大，部分品种（品系）试验区内旱雀麦的分蘖和发生株数明显减少，鲜重也受到影响。其中，小麦品种‘青春38号‘黑丝麦1号对旱雀麦的田间化感抑制作用表现最为突出，相比空白对照区株数抑制率分别为69.69%和7727%，而‘高原337号‘通麦1号‘青春5号和品系‘95-3-1-1的田间化感作用表现较差，株数抑制率分别为27.04%、5.75%、31.10%和26.35%。

在小麦各品种（品系）成熟期，考察旱雀麦的株高和干重，以比较各品种（品系）对旱雀麦生长的影响结果。各试验区内旱雀麦的株高与空白对照区无显著差异，但干重差异显著。其中，与空白对照区相比，小麦品种‘青春38号‘黑丝麦1号试验区内，旱雀麦干重抑制率为75.14%和77.30%，其余各品种（品系）抑制率在61.63%～24.93%之间。结果表明：20个小麦品种（品系）对伴生的禾本科杂草旱雀麦具有化感抑制作用，在播种量及密度相同的条件下，化感作用强弱存在明显的品种差异性。

2.2 不同小麦品种（系）化感指数（RI）分析

化感指数（RI）在评价作物的不同品种化感作用的过程中，可更加直观地显现出品种之间的差异性。从图1和图2结果可知，在本试验田间无差

别试验条件下，20个小麦品种（品系）对受体旱雀麦主要表现为化感抑制作用。春小麦3～5叶期，受体旱雀麦株数和鲜重RI值分别为-0.77～-0.06和-0.83～-0.32，旱雀麦的生物量受到明显影响，强化感小麦品种对其分蘖有影响，对鲜重的影响也有明显差异;春小麦成熟期，受体旱雀麦株高没有受到明显影响，而其生物量明显受到化感胁迫，均表现为抑制作用，干重RI值为-0.77～-0.25，相比空白对照区，其中10号品种‘黑丝麦1号和2号品种‘青春38号受体旱雀麦干重受抑制明显，抑制率分别为7730%和75.14%。

2.3 不同小麦品种（品系）化感聚类分析

基于最近邻近距离法，将20个小麦品种（品系）运用SPSS 20.0软件进行欧式距离计算，并聚类分析[24]，结合两个主要生育期4个指标数据的聚类分析和田间调查观测结果，将其分为3类（图2）。从结果可知，在田间一致性试验条件下，以旱雀麦为受体，‘青春38号‘黑丝麦1号‘通麦2号和‘互麦11号为田间化感作用较强的春小麦品种;‘高原448号‘青春40号等13个品种（品系）为化感作用中等品种;‘高原337号‘通麦1号和‘丁矛为化感作用较低品种。

3 讨论

3.1 春小麦田间一致性化感作用评价方法

本试验研究收集了青海高原干旱、半干旱地区20个春小麦主栽品种（品系），以田间危害较重且难以防除的杂草旱雀麦为受体，在田间自然条件下设置一致性试验，评价化感作用的差异。选取春小麦生长的两个关键生育期进行调查，综合比较调查指标及目测结果，筛选到‘黑丝麦1号和‘青春38号等4个春小麦品种为田间强化感作用品种，‘高原448号和‘青春40号等13个品种（品系）为田间化感作用表现中等品种，而‘高原337号等3个品种为田间化感作用较弱品种。此结果是本课题组前期关于青藏高原干旱地区8种小麦主栽品种化感作用室内评价结果的验证和拓展，其中‘高原448号和‘青春38号等品种在室内和田间评价结果基本相近，少数品种（品系）的评价结果略有差异。室内生测化感潜力评价方法简单快速，一次可完成大批量的品种测试，但其结果是在人为排除了供体与受体之间对养分、空间等的竞争干扰及不考虑生态环境因子的影响下实现的[25-26]，常会导致在室内生测条件下强化感潜力品种在田间种植后表现较差，存在一定的局限性。作物化感品种直接种植才是可持续的杂草调控策略，尤其是适应当地生境条件、常规的栽培和生态管理措施。另外，小麦和伴生杂草种间化学作用研究结果表明，小麦化感物质的合成释放与共存杂草密度和共存时间显著相关而与杂草种属无关[27-28]，小麦化感品种的抑草机制是由化感作用和化学通讯识别共同完成的[29]。因此，化感品种筛选方法的选择至关重要，本地化田间一致性化感潜力评价，作物品种与主要发生杂草多年伴生，播种密度、养分和环境因素等条件完全一致，可使化感品种的田间性状、化感潜力等充分展现，更为客观地表现出各品种之间的化感作用差异。

3.2 影响春小麦品种间化感作用差异的因子

生态系统中，小麦的化感作用主要通过产生的化感物质DIMBOA来完成，是非常复杂的化学与生态学过程，由遗传因素决定，同时受到环境因子、生物因子等诸多因素的影响[30]。不同遗传背景的春小麦品种，其化感物质的合成及含量变化、与伴生杂草的共生时间、伴生杂草对化感物质的诱导、对伴生杂草的化学识别及其对伴生杂草做出的化学响应等因素，导致春小麦品种间化感潜力的不同。化感作用会对小麦伴生杂草群落的结构和功能如群落的物种组成和群落的演替过程产生影响[30]。根系是植物重要的养分吸收器官，通过抑制伴生植物根系的生长，可以实现植物的化感抑制效应[31]。青海高原气候干旱，降雨量少于蒸發量，春小麦的化感作用表现形式主要在根系微生态系统中实现，根际土壤中微生物的群落组成和动态变化受化感物质影响，也是各品种（品系）化感潜力差异的重要因素[32]。在试验调查过程中发现，春小麦化感品种（品系）对受体旱雀麦生长性状的影响主要体现在调查样方内的株数，另外，苗期旱雀麦分蘖受到影响，说明春小麦种子在萌发时产生的化感物质会抑制受体旱雀麦种子的萌发及幼苗生长[33]。

筛选春小麦强化感品种，为育种工作者提供化感品种资源，开发出适合在青海高原推广的优质小麦品种。另外，明确化感作用机理机制，揭示春小麦共存杂草和群落共建的自然化学作用规律，最终应用于生产实际。利用春小麦化感品种控制田间杂草，同时减少除草剂投入和环境污染，对旱作田的杂草生态控制和三江源环境保护具有重要意义。

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（责任编辑：田 喆）