文昌鱼Gcm2-like基因的进化与表达❋

王云生， 林鹏燕， 徐高倩， 刘振辉

(中国海洋大学海洋生命学院 海洋生物多样性与进化研究所， 山东 青岛266003)

Gcm(Glialcellsmissing)基因首先于果蝇中被鉴定出来，其编码一段含Gcm-motif的转录因子，在神经元前体细胞分化为神经胶质细胞的过程中发挥重要作用[1-3]。目前，哺乳动物同源的Gcm也已经被分离鉴定出来[4-8]，它们都拥有高度保守的可结合DNA的Gcm-motif[4]。哺乳动物的Gcm同源基因分为Gcm1和Gcm2两种类型，主要是在非神经组织中表达，功能多样[6-8]。例如：小鼠和人的Gcm1基因在胎盘中表达，参与胎盘中尿囊绒膜的形成[8-10]；然而，Gcm1基因缺失的小鼠脑中星型胶质细胞数量并没有明显的减少[11]，表明Gcm1的功能在小鼠与果蝇中可能存在差异。小鼠的Gcm2基因表达在第三咽囊和源自于第三咽囊的甲状旁腺[6,12]，参与甲状旁腺的形成[13]；人GCM2基因纯合缺失可抑制甲状旁腺的正常形成及其功能[14]。相似地，鸡中的Gcm2基因也主要表达于咽囊和甲状旁腺[15]。

不同于陆生脊椎动物，鱼类没有甲状旁腺，但仍有Gcm2基因的表达。以硬骨鱼斑马鱼为例，Gcm2基因在咽上皮、咽囊 (Pharyngeal pouches)、鳃丝和内鳃芽蕾(Internal gill buds)中高表达，是斑马鱼咽软骨、鳃丝及内鳃芽蕾形成所必需的[16-17]。相似地，软骨鱼狗鲨(Dogfish)的Gcm2基因也在咽囊及由该结构派生出的内鳃芽蕾中表达[15]。Gcm2作为哺乳动物甲状旁腺发育的标记基因，却在鱼类的鳃相关结构中高表达，暗示哺乳动物的甲状旁腺在进化上可能来源于鱼类的鳃[15]。另外，还发现Gcm2基因在斑马鱼的巨噬细胞中也有表达[16]。Gcm2在斑马鱼胞外钙离子平衡的调控中也发挥重要的作用[15,18-20]。……