盐胁迫对不同小麦品种萌发生长及光合特性的影响

王志伟,王斌,张自阳,唐东洋,刘明久

（河南科技学院生命科技学院,河南 新乡 453003）

盐胁迫是世界农业领域最普通的非生物胁迫之一,尤其是在干旱和半干旱地区,盐胁迫更是限制植物生产的最显著的因素之一,在过去的20 年中,盐胁迫的情况还在继续恶化[1].无论是灌溉用水中的盐分或者是土壤本身蕴含的盐分,当土壤溶液的电导率（Electric conductivity,EC）达到4 dSm-1（相当于浓度为40 mmol/LNaCl 溶液）时,就会对植物细胞产生0.2 MPa 的渗透压,从而导致大多数作物的产量显著下降[2-3].盐胁迫对于植株造成损害的原因在于Na+的积累干扰了植物的生理代谢过程,从而产生了离子毒害,导致植株的黄化和组织坏死[4-5].

目前我国盐碱土地的面积占可用耕地面积的20%以上,并且还在逐年增加,而这些盐碱地主要的栽培作物是小麦[6],因此,研究小麦的耐盐机理和培育耐盐新品种对提高盐碱地利用效率和作物产量具有重要的现实意义.本研究通过对不同的小麦品种在盐胁迫下发芽及出苗的差异进行了研究,探讨了盐胁迫对于不同品种小麦种子萌发及其幼苗生长的影响,可为盐碱土壤小麦高产高效优质栽培和育种工作提供参考.

1 材料与方法

1.1 材料种植及处理

供试小麦品种为百农207、中麦22、临汾138、济麦27,由河南科技学院小麦育种中心提供.选用籽粒饱满大小均匀的小麦种子,使用质量分数为30% H2O2浸泡10 min,用去离子水冲洗3 次,将100 粒种子均匀铺在配有培养槽（底部铺有滤纸）的泡沫盒（长50 cm,宽35 cm,高13 cm）中,加入含有不同浓度NaCl（0 mmol/L,50 mmol/L,100 mmol/L）的水溶液,每个处理采用三个重复.待小麦幼苗长出根茎叶时,在NaCl 溶液中加入营养液,10 d 后,在每个处理中随机选取十株进行测定并记录数据.

1.2 萌发指数及生长指标的测定

小麦室内水培过程是每天定点到实验室准确记录小麦发芽数量,直到没有新的小麦种子发芽,并计算发芽势.营养液培养10 d 后,每个培养槽随机选择10 株小麦,用去离子水将小麦的根部冲洗干净,再用滤纸把水吸净,测量苗长、根长并称其鲜质量.

1.3 光合特性的测定

利用LI- 6400 型便携式光合仪（LI- COR,USA）对小麦幼苗叶片的净光合速率（Pl1）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）及大气的CO2浓度（Ca）等指标进行测定,测定光源采用红绿光源,光照强度为1 000 μmol/m2s,测定时为保证CO2的稳定,采用CO2钢瓶提供气源,CO2的浓度为600 μmol/mol.瞬时水分利用效率（WUE）和气孔限制值[7]（Ls）由公式WUE = Pn/Tr 和Ls = 1- Ci/Ca 计算而来.

1.4 数据处理

用Microsoft Excel 2017 进行数据计算、图表绘制,用SPSS 进行方差分析.

2 结果与分析

2.1 盐胁迫对不同小麦品种发芽率和发芽势的影响

盐胁迫对不同小麦品种发芽率和发芽势的影响如图1 所示.

图1 盐胁迫对不同小麦发芽势的影响Fig. 1 Effects of salt stress on different germination rate and germination potential of wheat

由图1- A 可以看出,百农207、中麦22、临汾138 和济麦27 四个品种在没有盐胁迫的情况下,发芽率分别为90.67%、90.33%、89.33%和85.00%,品种之间差异不显著;但在浓度为50 mmol/L 盐胁迫条件下的发芽率降低达到了显著水平,而且四个品种降低的幅度也是不同的,临汾138 降低的幅度最大,达到35.67%,其他几个品种降低的幅度最小;在浓度为100 mmol/L 盐胁迫下,各个品种的发芽率进一步下降到50%以下,最低的为临汾138,只有43%;百农207 和济麦27 最高,但也仅有47%.

试验开始时每天观察小麦发芽情况并记录各处理的发芽数,计算各个处理的发芽势.由图1- B 可以看出,各个品种的发芽势在没有胁迫的情况下也略有差异,百农207、中麦22、临汾138 三个品种的发芽势都达到了30%,差异并不显著,而济麦27 只有25.67%,同其他三个品种的发芽势差异显著. 在浓度为50 mmol/L 的盐浓度胁迫下,四个品种的发芽势都有了显著的降低,中麦22 降低幅度最大,达到了20%,而济麦27 的发芽势减低的幅度最小,为9.33%.在浓度为100 mmol/L 的盐浓度胁迫下,四个品种的发芽势进一步降低,临汾138 最为明显,没有种子发芽,发芽势趋近为0;中麦22 的发芽势最高,仅有6.33%,百农207 和济麦27 的发芽势也不足5%.

2.2 盐胁迫对不同小麦品种幼苗生长及物质积累的影响

不同浓度的盐胁迫对小麦幼苗生长的影响见表1 和表2.

表1 不同浓度的盐胁迫对小麦幼苗生长的影响Tab. 1 Effects of different concentrations of salt stress on the growth of wheat seedlings

由表1 可知,在盐胁迫的影响下,随着盐浓度的增加,苗长和根长都呈现一个递减的趋势,百农207、中麦22 和济麦27 同对照相比,在50 mmol/L 浓度的盐胁迫下,苗长和根长与对照的相比差异并不显著,盐浓度增加到100 mmol/L 后,其苗长和根长与对照和50 mmol/L 浓度的盐胁迫相比较,差异都是显著的;而临汾138 在50 mmol/L 浓度的盐胁迫下,同对照相比差异显著,盐浓度增加到100 mmol/L 后,苗长降低的幅度接近50%,而根长的降幅更是达到了58.3%.

不同浓度的盐胁迫对小麦幼苗物质积累的影响见表2.

表2 不同浓度的盐胁迫对小麦幼苗物质积累的影响Tab. 3 Effects of different concentrations of salt stress on matter accumulation in wheat seedlings g

由表2 可知，在不同浓度的盐胁迫下,苗鲜质量和根鲜质量的变化情况.由表2 中可知,随着盐浓度的升高,无论是苗鲜质量还是根鲜质量都呈现一个递减趋势,但是百农207 在50 mmol/L 浓度的盐胁迫下同对照相比,苗鲜质量和根鲜质量的差异并不显著,直至盐浓度增大到100 mmol/L 后,苗鲜质量和根鲜质量与对照和50 mmol/L 浓度的盐胁迫相比较,差异显著,而其余三个小麦品种,随着盐浓度的增大,其差异也都是显著的.无论是在对照还是在50 mmol/L 浓度的盐胁迫条件下,苗鲜质量大于根鲜质量,但是盐浓度增大到100 mmol/L 之后,中麦22 和临汾138 两个小麦品种,根鲜质量反而大于苗鲜质量,而百农207和济麦27 则无此现象.

2.3 盐胁迫对小麦幼苗光合及相关参数的影响

盐胁迫对小麦幼苗光合相关参数的影响见表3.

表3 盐胁迫对小麦幼苗光合相关参数的影响Tab. 3 Effects of salt stress on photosynthetic parameters of wheat seedlings

由表3 可知,随着盐胁迫浓度的增大,小麦叶片的光合速率也在逐渐降低,而且降低的幅度都达到了显著水平,尤其是济麦27,在浓度为50 mmol/L 的盐胁迫下,光合速率降低超过38%,受到盐胁迫的影响极其显著.气孔作为植物叶片与外界气体和水分交换的通道,对于植物的状态是最直接的反应,随着盐胁迫浓度的升高,盐胁迫小麦幼苗叶片的气孔导度呈现下降的趋势,但是不同小麦品种也有差异,百农207和济麦27 在浓度为50 mmol/L 的盐胁迫下, 同对照相比差异并不显著, 但是当浓度增大到100mmol/L后,降低的幅度达到了显著水平;而中麦22 和临汾138 不管是低浓度的盐胁迫还是高浓度的盐胁迫,差异均显著.随着盐胁迫浓度的升高,伴随着光合速度与气孔导度的降低,小麦叶片的蒸腾速率、气孔导度和气孔限制值都随之降低,且降低的幅度达到显著水平,而细胞间CO2浓度,与瞬时水分利用率却随着盐浓度的升高而升高,且增加的幅度也达到显著水平.

3 结论与讨论

3.1 盐胁迫对种子萌发的影响

种子的萌发过程受到植物内源因子和外界环境的共同影响,而外部环境中盐、温度、光照和水分是种子萌发重要影响因素[8].种子萌发首先需要吸收水分然后开始萌发,而这一过程受到种子内外渗透势的影响,当种子萌发为高盐环境时,种子内外渗透势降低,种子吸收水分的速度会大大地减缓,从而延缓发芽的过程;当外界盐浓度过高时,导致外界水势比种子中的水势还低,种子将无法从环境中吸收水分,从而导致无法发芽[9].盐胁迫除了会影响种子萌发过程中对水分的吸收,还会由于盐胁迫能够抑制细胞内线粒体的功能,从而导致种子萌发过程中很难进行呼吸作用并产生能量,从而抑制种子萌发[10].高春华等[11]对高粱盐胁迫下种子的萌发进行了研究,发现盐胁迫下不同的高粱品种的发芽率均受到不同程度的抑制;于崧等[12]对盐胁迫下小麦种子萌发特性进行研究,发现小麦种子在低浓度NaCl 和NaHCO3处理下,其萌发及生长均受到促进作用,随着处理浓度升高则对小麦种苗造成伤害,抑制其生长;Aminifar 等[13]研究发现,NaCl 胁迫下, 玉米种子发芽率、胚根长度、胚芽长度、幼苗高度、种子活力都显著降低;Barbagallo 等[14]研究发现油菜种子萌发率在NaCl 处理下显著降低,且随盐浓度升高,发芽率降低,表明盐胁迫能显著抑制种子萌发.本研究也发现,在盐胁迫下,不同品种的小麦种子萌发会受到影响,其发芽率和发芽势都有显著的降低,而且随盐浓度的升高,胁迫的程度也随之增加,且不同品种受胁迫影响的程度也有差别.

3.2 盐胁迫对幼苗光合的影响

植物光合作用是植物生长发育的基础,光合作用是一个复杂的生理生化过程,植物叶片的净光合速率是衡量植物单位叶面积同化能力的重要指标.有一些研究认为,低浓度的盐胁迫不但不会对植物的光合作用造成损伤,相反还会促进光合作用的提高[15-16],这与本研究的结果并不一致.本研究发现,不管低浓度（50 mmol/L）的盐胁迫还是高浓度（100 mmol/L）的盐胁迫都能显著抑制小麦幼苗的光合作用,这与前人对于黑枸杞[17]、黄瓜[18]、葡萄[19]等的研究结果是一致的,研究结果不一致的原因可能是品种和盐胁迫的浓度不同造成的.光合速率的大小受多方面因素的影响,其中气孔导度,胞间二氧化碳浓度,瞬时水分利用效率和气孔限制值是比较重要的几个方面.在本研究中,随着光合速率的降低,蒸腾速率和气孔导度也随之降低,而胞间二氧化碳浓度和瞬时水分利用效率却增高.气孔限制值却是在低浓度盐胁迫时差异不显著,而在高浓度盐胁迫下气孔限制值显著下降,说明在低浓度盐胁迫下,小麦幼苗的光合速度的降低并不是由于气孔限制,而在高浓度盐胁迫下则是因为气孔的限制导致光合速率的降低,前人对于这种现象也有相似的结论[20-21].造成这种现象的原因可能是低浓度的盐胁迫还没有造成渗透胁迫,而高浓度的盐胁迫对小麦幼苗造成了渗透胁迫,导致气孔导度降低,进而影响了光合速率.