孙佳彤,国艳娇,李 爽,周晨光,姜立泉,李 伟
(林木遗传育种国家重点实验室(东北林业大学),黑龙江 哈尔滨 150040)
木材形成机制研究一直是林木研究的重点。木材的形成是一个高度有序且连续的过程,包括维管形成层的增殖、木质部细胞的分化扩张、次生细胞壁的沉积增厚、细胞的程序性死亡[1-2]。次生木质部包括纤维细胞、导管细胞和射线细胞[3]。已经从模式植物中鉴定出许多参与次生木质部发育的转录因子,它们形成转录调控网络用以调控木材的形成过程[4-6]。因此,探究转录因子在木材形成过程中的作用机制,可为利用林木分子生物学手段改良木材性状,提高木材质量提供理论依据。
bHLH(Basic Helix-Loop-Helix)是一类碱性螺旋-环-螺旋类转录调控因子,主要存在于真核生物中,是仅次于MYB的第2大转录因子家族。在植物中,bHLH转录因子家族对植物的调控发育、胁迫响应、信号传导和次生生长方面起着重要作用[7-8]。大多数bHLH蛋白是在模式植物拟南芥中被发现和鉴定的,其功能包括:参与调节信号传导合成代谢途径,如植物激素的合成、光信号传导[9-10]、光敏信号的调节[11-12]、脱落酸信号传导[13];参与植物的生长发育,如种子的萌发;调控植物抗逆胁迫,如低温胁迫[14]、盐胁迫[15]等。此外,bHLH基因家族同样参与木质部的生长发育,例如一个非典型的bHLH转录因子调节生长素下游的早期木质部发育[16];棉花 bHLH 蛋白GhFP1正向调节纤维细胞的伸长[17];在拟南芥次生细胞壁的相关转录组数据中,识别到了一些bHLH转录因子调控次生细胞壁的合成[18];……