花绒寄甲寄主搜寻行为研究进展

刘 杨，赵正萍，张 敏，颜学武*

（1.韶山市林业局，湖南韶山411300； 2.湖南省林业科学院，湖南 长沙，410004；3.国家林业和草原局南方天敌繁育与应用工程技术研究中心，湖南 长沙，410004）

花绒寄甲Dastarcus helophoroides (Fairmaire)属鞘翅目寄甲科（Coleoptera：Bothrideridae），是多种蛀干类害虫的优势寄生性天敌，原名花绒坚甲、花绒穴甲。2004年，杨忠岐教授认为这种甲虫具有寄生性，故将中文名改为更能反映其生物学习性的名称——花绒寄甲[1,2]。在防治光肩星天牛Anoplophora glabripennis (Motschulsky)[3,4]、松褐天牛Monochamus alternatus (Hope)[4-8]、栗山天牛Massicus raddei Blessig[9]、锈色粒肩天牛Apriona swainsoni (Hope)[10]、云斑天牛Batocera horsfieldi (Hope)[11,12]、桑天牛Apriona germari (Hope)[13]等重大林木蛀干害虫取得一定的成效，寄生率可达70%～98%[14,15]。目前，国内外学者对花绒寄甲的研究主要集中在生物学特性、人工繁育及防治应用上，但其对寄主定位机制的研究报道较少。2007年，魏建荣等[16]研究认为，花绒寄甲主要是通过挥发性物质找到寄主，并选择合适部位进行产卵。然而，对于不同寄主种类，有多少种信息化学物质参与其中尚未明晰，以致于在林间利用信息化学物质监测其种群数量仍面临困难。有鉴于此，本文概述了近年来关于花绒寄甲成虫定位寄主行为以及搜寻过程中起作用的关键信息化学物质种类相关研究进展，以期为野外监测花绒寄甲的种群数量、更为有效的利用花绒寄甲进行生物防治提供科学借鉴。

1 花绒寄甲的行为特点

花绒寄甲为复变态昆虫，自然种群每年产卵2次，成虫寿命可达3年以上；幼虫期极短，只有1 周左右，为闯蚴型；蛹期为40 d 左右，野外以成虫或茧越冬。成虫是其在自然界活动的主要虫态[17]，环境适应能力强，在野外可忍受35℃以上的高温以及冬季0℃以下的低温，耐饥、耐渴的能力也非常强[18,19]。花绒寄甲成虫善爬行，有很强的假死性，趋光性弱，白天光线较强时，常躲在树皮下、树皮缝隙内，黄昏时爬出活动[18,20]，有明显的聚集行为[21]。花绒寄甲成虫杂食性，可取食枯朽的树皮、天牛幼虫和其他昆虫的干尸体［22］。

花绒寄甲成虫多在天牛蛀道孔洞附近交配，然后将卵产于天牛幼虫坑道外附近的树皮缝内或寄主坑道壁上、粪屑中［17］，初孵幼虫依靠发达的胸足爬行进入虫道搜寻天牛幼虫，通过咬食寄主体节间表皮，从而将其头部插入天牛幼虫体内进行取食[17,23]。多选实验结果表明，相较于绿色、橙色、黄色和红色，自然情况下花绒寄甲成虫在黑色基质上产卵量最大，其次为橙色。在双选实验中，花绒寄甲在黑色和橙色基质的产卵量没有显著性差异，这与花绒寄甲成虫多在树皮下以及天牛虫粪中产卵的行为特点高度吻合，且后天的学习训练会改变花绒寄甲成虫对不同颜色基质的自然选择，说明视觉会影响花绒寄甲成虫产卵场所的选择行为[24]。不过，在弱红光条件下，花绒寄甲主要依靠嗅觉实现产卵场所定位及寄主搜索行为[17]。

2 花绒寄甲寄主搜寻行为以及相关信息化学物质

天敌昆虫主要利用寄主及其所取食植物释放的一些挥发性成分进行栖境定位。已有研究表明花绒寄甲对寄主天牛具有很强的搜索追踪和跟随效应[25]，其中花绒寄甲对具有天牛蛀道的木段以及天牛幼虫粪便有明显趋性[26-28]。以空气作为对照时，花绒寄甲成虫显著趋于选择松褐天牛幼虫危害过的木段、天牛幼虫虫粪和幼虫的混合物、天牛幼虫的虫粪及天牛幼虫[29]。而相较于松褐天牛幼虫、健康松树木段、健康树皮以及虫害树皮，花绒寄甲雌雄成虫更趋向于幼虫虫粪和虫道木[28]。另有研究也发现，花绒寄甲对锈色粒肩天牛幼虫虫粪、有虫道木质部及邻近幼虫虫道的国槐木质部均表现出正趋向反应，而对锈色粒肩天牛天牛老熟幼虫、有虫道的树皮和未受害无虫道的木质部表现出一定的负趋向反应[27]。同样，栗山天牛幼虫虫粪以及有虫道的蒙古栎木段对花绒寄甲成虫具有一定的吸引作用，而天牛幼虫以及健康的蒙古栎韧皮部及木质部则无引诱效果[9]。综上，天牛幼虫虫粪和有幼虫虫道的寄主树木质部能够释放引诱花绒寄甲成虫的挥发性成分，对花绒寄甲产卵场所的定位（或选择）起着重要的作用。

在寄生性天敌搜寻食物或是产卵场所的过程中，常常利用与植食性害虫的寄主植物相关的化学信号[30]。松褐天牛幼虫虫粪和虫道木（马尾松）的挥发性物质主要为萜烯类物质，其中α-pinene、R-(+)-limonene[28]，高浓度的(R)-(+)-a-pinene 和(S)-(-)-apinene，低浓度的3-carene、nonanal、octanal 和cis-3-hexen-l-ol[28,31]均对花绒寄甲成虫具有引诱作用。源于栗山天牛幼虫虫粪及其虫道木（蒙古栎）中的挥发性组分R-(+)-limonene 在释放速率超过2.08μg/h 的时候，对花绒寄甲有明显的引诱作用。且无论有没有来于寄主木段的背景气味，(R)-(+)-limonene 总能吸引花绒寄甲成虫，说明 (R)-(+)-limonene 是寄主吸引花绒寄甲的一种重要利它素组分[9]。(S)-(-)-limonene 为寄生光肩星天牛的花绒寄甲种群（寄主为垂柳）的利它素，而α-pinene、(R)-(+)-α-pinene 和(+)-β-pinene 对于寄生锈色粒肩天牛（寄主为国槐）的花绒寄甲种群具有引诱作用[32]。上述化合物中，nonanal、octanal 和cis-3-hexen-l-ol 主要为阔叶树挥发物，而3-carene、(R)-(+)-a-pinene、(S)-(-)-a-pinene、(R)-(+)-limonene 和 (S)-(-)-limonene 为松树和阔叶树共有的挥发性化合物，充分说明花绒寄甲作为广谱性寄生昆虫，在寻找猎物及产卵地点时，主要利用与蛀干害虫寄主相关的植物挥发物[33]。此外，由于单萜类化合物具有同分异构体，而不同的异构体会导致化合物活性的改变，对天敌的引诱作用不同[34,35]，因此确定哪种手性结构的化合物对寄甲有引诱作用非常重要。

3 影响花绒寄甲选择寄主行为的因素

虽然我国寄生多种天牛的花绒寄甲是同一个种，但它们表现为对其自身寄主具有强烈的嗜好性和专化性，属于不同的寄主种群，也即不同寄主来源的花绒寄甲种群成虫其寄主选择行为有一定差异。我国早期发现的花绒寄甲野外自然寄主主要是光肩星天牛[20]。目前已在野外发现花绒寄甲的6 个自然种群，分别为垂柳上寄生光肩星天牛的种群、杨树上寄生云斑天牛的种群、蒙古栎上寄生栗山天牛的种群、马尾松上寄生松褐天牛的种群、国槐上寄生锈色粒肩天牛的种群、悬铃木上寄生星天牛的种群[36-38]。每个种群的花绒寄甲成虫均对原寄主取食寄主植物后产生的虫粪表现出明显的正趋性反应，其中源自松褐天牛和云斑天牛的花绒寄甲种群对桃红颈天牛Aromia bungii Faldermann 幼虫虫粪表现出明显的正趋向反应[38]，而源自光肩星天牛和松褐天牛的花绒寄甲种群对光肩星天牛取食柳树后的虫粪表现出显著的正趋向作用[26]。因此，若想利用花绒寄甲有效防治不同种类的天牛，利用寄生这些天牛自身的花绒寄甲种群或是对该类天牛寄主植物挥发物和幼虫虫粪具有正趋向反应的花绒寄甲种群有可能提高防治效果。

不同寄主植物种类亦会影响花绒寄甲成虫产卵场所的选择。取食不同种寄主树的光肩星天牛幼虫虫粪对花绒寄甲成虫的引诱效果不同，相较于黄金柳、垂柳、白榆，取食银白杨和小叶杨后的虫粪对花绒寄甲成虫具有明显的引诱作用。花绒寄甲成虫对取食复叶槭后的光肩星天牛幼虫虫粪未表现出趋性[39]。研究表明，萜烯类是虫粪挥发物的主要成分，且源自不同寄主树木虫粪的萜烯释放量相差显著。α-古巴烯在源于复叶槭的光肩星天牛虫粪中含量极微，而在源于其他5 种寄主树的虫粪中含量均较大，且经Y-型嗅觉仪生测实验表明，α-古巴烯能够显著地吸引花绒寄甲，因此推测α-古巴烯可能是花绒寄甲辨别取食不同寄主树的光肩星天牛虫粪的重要信号化合物[40]。寄主植物气味多样性在植食性昆虫及其天敌与植物的关系中起着决定性作用[41]，林间应用花绒寄甲开展生物防治时，应综合考虑所防治天牛的寄主植物种类，以及天牛幼虫虫粪挥发物组成和比例对花绒寄甲行为的影响。

花绒寄甲初孵幼虫对寄主的成功定位是寄生成功的关键环节。室内实验表明木屑和棉花塞等构成的物理障碍不足以影响花绒寄甲对寄主（松褐天牛和大麦虫）蛹的搜寻寄生[42]。在有R-(+)-limonene存在的情况下，更多的光肩星天牛幼虫被寄生[11]，说明挥发性化学物质亦参与了幼虫搜寻寄主的过程[43,44]，但目前缺乏花绒寄甲幼虫搜寻寄主行为机制的深入研究报道。

4 小结与展望

天牛虫粪和有幼虫虫道的寄主树木质部释放的挥发性化合物在花绒寄甲产卵场所选择中发挥重要作用。相较于寄主天牛以及其他天敌昆虫，有关花绒寄甲化学生态学研究内容仍比较匮乏。信息化学物质对于花绒寄甲定位产卵场所或搜寻猎物，以及交配、产卵、学习等行为具有重要的影响。因此，对花绒寄甲行为及发挥关键作用的信息化学物质进行深入探讨和研究将有助于其在生物防治方面的应用。未来在寄主利它素、感器超微结构、电生理反应及化学感受基因等层面应加强基础研究，明确花绒寄甲-天牛-寄主树木之间的化学通讯联系，促进花绒寄甲在林木蛀干害虫防治领域中的广泛应用。