固原鸡品种选育和杂交改良的基本思路和关键措施

蒋静雅，蔡翠翠，黄永震，朱新忠，万 鹏，徐嘉威

（1.西北农林科技大学动物科技学院，陕西杨凌 712100；2.宁夏农林科学院固原分院，宁夏固原 756000）

固原鸡是我国宁夏地区一种耐高寒干旱气候的优良地方鸡，该品种具有耐寒、耐粗饲、屠宰率高、口感风味佳等优点。由于性成熟晚和强烈的就巢性，固原鸡的产蛋水平较低。我国优质鸡的育种改良常单纯采用蛋鸡或者肉鸡的育种改良方法。近年来，鸡的全基因组测序已完成，家禽遗传育种和性状筛选的体系愈发成熟，分子育种技术成为家禽育种的重要工具。基于此，笔者对固原鸡自身的生长特点和生产性能以及蛋鸡和肉鸡杂交育种的常用方法等进行综述，并对固原鸡品种选育提高和杂交改良提出一些想法和建议。

1 固原鸡简介

固原鸡是宁夏唯一的地方优良肉蛋兼用鸡种，2006年列入《国家级畜禽遗传资源保护名录》[1]，以六盘山东麓彭阳县北部及固原市原州区东部的交岔、寨科、马渠、官厅等乡镇为优良产区[2]，具有适应性强、耐寒、耐旱、耐潮湿、耐粗饲，母鸡就巢性强，野外觅食能力强，体形高大雄伟等特点[3]。研究表明，宁夏固原鸡和甘肃静宁鸡具有相似的形成历史，两群体具有相似的血缘和遗传基础，中国家禽品种志将这2 个品种合并为1 个品种[4]。

1.1 固原鸡的体形外貌 固原鸡的外貌表现出多样性，头型以平头居多，喙以灰黑色居多，爪色以青色居多。公鸡的冠型以大型玫瑰冠为主，母鸡的冠型以单冠为主。公鸡的羽色以红色为主，母鸡的羽色以麻色为主[5]。固原鸡具有体躯高大、麻羽翘尾、体长胸深、背宽平直、腿高爪大、后躯宽丰的外貌特征[6]。

1.2 固原鸡的生产性能 公鸡性成熟时间为140～210 日龄，母鸡性成熟时间为175～230 日龄，开产为第28 周。固原鸡的年平均产蛋量为155 枚，平均蛋重55 g。蛋壳的颜色主要是褐色，乌鸡蛋为绿壳。固原鸡的屠宰率较高，公鸡屠宰率为87.5%，母鸡屠宰率为90.3%[6]。

1.3 固原鸡品种选育提高和杂交改良的现状 目前已育成固原红鸡和固原乌鸡（黑、白）新类群。固原红鸡由“京白鸡”、“星杂729”与固原鸡杂交选育育成[7]；固原乌鸡是由江苏“泰和乌鸡”、“黑凤鸡”与固原的土乌鸡杂交选育育成。固原红鸡和固原乌鸡的产蛋量和产肉量均得到提高，一定程度上消除了抱性[6]。目前固原鸡已形成了固原土种乌鸡、固原土种红鸡、固原红鸡和固原乌鸡等亚群体[8]。

2 杂交改良的常用方法

杂交选育的对象可以是不同的品种，也可以是同品种的不同品系。通过利用杂交优势可以把优良基因集中到子代群体上。

2.1 近交选育法 近交是指5 代以内具有共同祖先的个体进行交配[9]。育种过程中，近交能使纯合基因型的后代个体比例增加，使有利基因固定下来。近交也可以用来净化群体，有害的隐性基因在近交过程中纯合，在后代个体中表现出来，淘汰有害性状的个体可降低有害基因的基因频率[9]。近交可以产生明显杂种优势，但会引起衰退，比如近交后代会出现繁殖能力和生长速度下降，患遗传病的可能性增加，饲料利用率降低等。此外，这种方法的家系淘汰率大，育种成本较高。在家禽育种中应用近交时，要注意严格选择种公鸡，确保种公鸡的优良品质[10]。

2.2 闭锁群家系选育法 闭锁群选育实质上是避免近亲繁殖的情况下进行家系选育[11]，这种方法比较稳妥，不会给生产带来危害，但这种方法不能完全避免近交。如果闭锁系的家系数量过少，在育种过程中就无法避免近亲交配。因此，为了加快遗传进展，加大选择强度，选育的家系数量越多越有利于育种工作的开展[9]。

2.3 正反反复选育法 采用正反反复选育法需要至少两个品系按不同的性状选育[9]。这种方法的优点是既能利用杂种优势进而固定有利的基因，又不致于引起高度近交。与近交选育法相比，正反反复选育法的成本并不高。正反反复选育法的困难在于需要测定大量的杂交后代性能，还要额外饲养两年的亲本品系，根据后代的测定结果决定纯系组群的繁殖继代[9]。

2.4 合成系育种法 合成系育种法即多元杂交法，原理为多基因重组[12]。这种育种方法的流程为：①建立多元杂交群体；②群体内自由交配，繁育2～3 代；③测定配合力，确定最佳的杂交组合。合成系育种法需要选择多个品种或品系进行杂交。由于组成基础群的个体性能较高，不追求外貌上的一致性，育种目标明确，可在短时间内快速获得优良的新品种[13]。

2.5 配套系选育 根据育种目标，选择符合当地地方鸡种外貌特征的个体组成核心群。组建家系，开展杂交组合实验，对比选出最佳的杂交组合[14]。配套系的育种素材丰富多样，中国地方鸡资源丰富，这种方法可以充分利用杂交优势对地方品种进行改良。选择优点互补的亲本进行杂交可以使后代在生长速度和生产性能等多方面获得提高[15]。2.6 分子育种技术 分子育种技术包括基因组育种技术和转基因育种技术[16]。在家禽育种中，由于转基因技术因技术的复杂性及其转基因鸡的安全性等原因，应用起来还有一定的难度[17-18]。

目前，鸡的全基因组测序工作已经完成，并且鉴定了许多影响生长、肉质和抗病力等性状的数量性状位点，鉴定出了决定不同表型相关基因的突变型[19-20]。使用分子标记辅助育种技术在一个大的群体里进行早期阶段选择可以缩小有效群体，提高选择效率，但成本较高。分子生物学技术的应用是家禽育种及鸡品种改良工作的必然趋势[21]。

3 固原鸡品种杂交选育的思路和关键措施

3.1 基本思路

3.1.1 育种目标 固原鸡属优质的肉蛋兼用鸡，其育种目标应以提高鸡的肉质风味和产蛋量为主，同时兼顾生产效率提升，减弱固原鸡的就巢性。育种工作中，为了达成育种目标，应特别注意选育性状与育种目标间的一致性。从蛋鸡选育的角度考虑，可依据产蛋量进行选育，可通过对产蛋持续性和孵化期进行选育来提高产蛋量；从肉鸡选育的角度考虑，可通过对生长速度、出栏体重、繁殖性能和肉品质等方面的选育来改良固原鸡[22]。

3.1.2 营养成分分析 固原鸡原种主要有3 个群体：母鸡为麻羽、白羽和黑羽，公鸡为红羽、白羽和黑红羽。公鸡和母鸡平均的胸肌初水分含量均是麻色羽鸡最高，腿肌初水分含量则是白色羽鸡最高，同一部位的鸡肉初水分含量公鸡大于母鸡；胸肌和腿肌的粗脂肪含量之和则为黑色羽鸡最高；胸肌粗蛋白含量为麻色羽鸡最高；不同群体固原鸡鸡肉氨基酸含量差异不显著[23]。

3.1.3 育种素材及其收集 可以引进国内属优质范畴的独特性状的地方鸡种，利用其优质和适应性性状来杂交改良固原鸡品种。收集育种素材时以育种目标为依据，选择产蛋量较高的、出栏体重高于平均水平的、生长速度较快的健康个体[24]。重视种鸡的选择，父系要强调生长性能，母系注意繁殖性能。收集公鸡和母鸡的数量比为1:10。

3.1.4 预测杂种优势 为更好地利用杂种优势，可以在杂交之前做出预测。提前预测不仅节约成本，也缩短育种时间。杂种遗传力预测法、遗传距离预测法和方差比预测法这3 种方法都可以用于杂种优势的预测。在配套系选育时，可以通过一般预测方法和表型值预测法来预测杂种优势[25]。

3.1.5 测定配合力 由于杂种优势不能准确预测，需要进行配合力的测定，最后筛选出最合适的杂交组合。如果在基因组水平上进行预测准确性会更好，在早期选种阶段节约时间，提高选择效率，加快遗传进展[26]。

3.1.6 新品系的选育 根据育种目标、固原鸡的自身特点及需要改进的性状，进行4 个以上世代的系统选择，育成新品系。繁育过程有大群配种、小群配种和人工授精等配种方法，其中，人工授精的应用较为广泛，可以使受精率显著提高。采用人工授精需注意采精方法、采精频率、精液的干净卫生、母鸡的健康状况等[27]。

3.2 关键措施

3.2.1 科学减少选择性状，确定选择方法 选择性状过多会增加性状选择强度分配的难度，科学减少选择的性状，确定选择指标，可以加快育种进展[28]。

对于单性状选择，有个体选择、家系选择和合并选择3 种方法。个体选择适用于羽色、体重和蛋重等遗传力高的性状；家系选择适用于成活率、受精率和产蛋数等遗传力低的性状；合并选择兼顾个体表型和家系均值。

对于多性状选择，有顺序选择法、独立淘汰法和综合指数法3 种方法。顺序选择法需要的时间长，工作量大；独立淘汰法最为常用；综合指数法要合理分配选育性状的权重[29]。

固原鸡的选育可以通过对胸围、胸深和体斜长的高度选育，达到迅速提高体重的目的。固原鸡胸围与体重的相关程度是体重与各个体尺性状中最高的。对活鸡体尺测量有很多无创方法，比如回波扫描技术。可通过对胸围的测定筛选来淘汰选择固原鸡。由于体重在6～10 周主要受遗传因素影响，所以可以在此期间进行选种[30]。

3.2.2 两阶段选择 早期选择可以缩短世代间隔，减少育种成本，但早期选择的准确率不够高。利用早期记录“先选后留”，或者利用亲本“留”种前后两阶段观察数据“先留后选”，可以有效提高选择的准确率。采用两阶段选择需要把握好2 个阶段的选择强度[31]。

3.2.3 性成熟控制 为了鸡适时开产，在选育过程中需要控制光照和鸡的体重。育成后期，光照对母鸡性器官发育成熟有着重要影响。限制饲喂要根据季节、鸡发育情况和饲料营养水平等条件制定限饲计划，每周通过随机抽样进行一次称重，记录数据。对生长速度不符合要求的个体进行淘汰[32]。

3.2.4 降低就巢性 近年来，在鸡的就巢性机理方面有许多研究。影响鸡就巢的基因和作用机理等方面的研究都取得明显进展，目前定位于下丘脑-垂体-性腺轴上的大量就巢性相关调控基因已被发现。虽然在养殖过程中可以通过一些手段抑制鸡的就巢性，但这不适用于现代大规模养殖，群体就巢性的改良仍需要以就巢行为发生和维持的分子遗传学机制为基础[33]。育种过程中，应用分子生物学筛选高效的分子标记，降低优质鸡的就巢性，提高固原鸡的产蛋量是可能实现的。

3.2.5 减少或消除副作用 育种工作不仅需要考虑如何增加产量和生产效率，也要考虑如何通过拓展或改变选择目标来消除相应的一些副作用，比如腹水症。腹水症是一种与肉鸡生长相关的代谢紊乱疾病，会引起功能性缺氧，导致死亡，在低温和高海拔情况下饲养的快大型鸡更易发生。固原鸡在宁夏山区一带，处在低温和高海拔的环境，且固原鸡体型较大。在选择腹水症抗性同时进行生长速度选择，在诱发腹水症条件下，鸡仍然可以保持健康[34]。

4 结 论

固原鸡的选育提高和杂交改良要在保持肉质和独特风味的基础上，提高固原鸡的产蛋量和生产效率。为实现此目标，可从以下3 个方面着手：降低固原鸡的就巢性，控制性成熟和体成熟的同步，育种过程中的饲养管理。固原鸡就巢性很强，降低固原鸡的就巢性有助于提高固原鸡的产蛋量；控制性成熟和体成熟的同步，有助于鸡适时开产，实现产蛋量和生产效率的提高；育种过程中的饲养管理包括光照时间和营养水平等多方面的控制管理，通过观察和测量对不符合要求的个体及时淘汰，影响着育种进程。

在固原鸡的选育提高和杂交改良过程中，要注意保留固原鸡品种自身的优良抗逆性和口感风味，通过育种改良工作减少或消除一些副作用。这可以通过拓展或改变选择目标实现。当育种目标对应多个性状时，要注意目标性状之间的关系，并根据不同目标性状的对育种目标的影响力大小，可对多个性状进行取舍，科学增加或减少选择性状，再依据取舍后的目标性状制定评价标准，对亲本和后代进行选择。近年来，传统遗传育种技术与信息技术、统计学手段以及分子遗传等多学科的结合越来越密切，分子遗传育种技术的应用是必然趋势，可以应用分子生物学筛选高效的分子标记，加快固原鸡的选育提高和杂交改良进程。