沙枣响应盐碱胁迫机制研究进展

杨庆山，周健，王莉莉，刘铎，李平 ，梁志杰，刘德玺

(1.山东省林业科学研究院，山东 济南 250014；2.中国农业科学院农田灌溉研究所，河南 新乡 453002)

盐碱胁迫是一种非常重要的非生物胁迫，会严重影响植物的正常生长[1，2]。由于全球气候变化以及人为因素如灌溉方式不合理、排水不畅、大量施用化肥等，使得盐碱地面积日益扩大。据统计，目前全世界约有盐碱地面积9.5438亿 hm2，其中我国盐碱地面积约为9 913万hm2，约占我国国土面积的10%[3]，这对我国经济的可持续发展和生态安全构成威胁，因此治理盐碱地具有重要意义。目前治理方法有化学、物理方法等，但经济有效且治理效果好的方法还是生物方法，即通过种植耐盐碱植物有效治理盐碱地。

沙枣(Elaeagnusangustifolia)属于胡颓子科(Elaeagnaceae)胡颓子属(Elaeagnus)落叶小乔木，世界上印度、前苏联以及地中海地区都有分布[4]，我国主要分布在干旱及半干旱地区，同时也引种到北京、天津及山东等地。沙枣的果实、叶片及种子等在药物有效成分提炼、食品加工和饲用开发领域具有较高的经济价值。沙枣具有一定的耐盐碱性，被誉为沙荒盐碱地“宝树”。本文综述国内外有关沙枣耐盐碱方面研究，旨在为以后沙枣耐盐碱机理研究和引种沙枣改良盐碱地提供一定参考。

1 盐碱胁迫对沙枣种子萌发的影响

种子萌发是植物生长发育的起点，是整个植物生活史的关键阶段，对各种外界胁迫因子特别敏感。盐碱胁迫会明显抑制植物种子的萌发[5，6]。林静等[7]研究表明，NaCl胁迫抑制沙枣种子萌发，且随NaCl浓度的升高种子萌发率会逐渐下降，细胞膜透性增大；NaCl胁迫对沙枣种子危害包括离子效应和渗透胁迫效应。齐曼·尤努斯等[8]研究表明，低浓度NaCl和Na2SO4胁迫会提高新疆大果沙枣发芽率和发芽指数促其萌发，高浓度则会降低其发芽率和发芽指数抑制其萌发。王柏青等[9]研究表明，低浓度盐胁迫促进沙枣种子萌发，发芽率和发芽指数都会提高，高浓度混合盐碱胁迫则抑制沙枣种子萌发，发芽率和发芽指数均降低。

2 盐碱胁迫对沙枣生长及光合特性的影响

2.1 盐碱胁迫对沙枣生长的影响

盐碱胁迫对植物的影响最直观地体现在对生长的影响上，即会明显抑制植物正常生长[10，11]。艾盛嘉等[12]研究表明，NaCl胁迫下甘肃石羊河和宁夏中宁两种沙枣幼苗生长受到抑制，且随NaCl浓度升高，所受抑制程度越严重，其中对宁夏中宁沙枣幼苗的抑制程度高于甘肃石羊河。杨升等[13]研究表明，NaCl胁迫下不同种源沙枣幼苗的生长受到抑制，且随NaCl胁迫程度升高抑制程度增加，表现为地径、单株叶面积、叶片数、株高生长量以及生物量均显著减少；不同种源沙枣幼苗受NaCl胁迫的程度不同，其中阿拉尔和金昌种源沙枣幼苗的耐盐能力较强，银川种源沙枣幼苗的耐盐能力较差。刘正祥等[14]研究发现，Na2SO4胁迫会抑制沙枣幼苗的生长，主要表现为单株枝叶数、侧枝数、株高、总叶面积以及生物量均减少，并且随着Na2SO4浓度的升高生长抑制效应越明显。由以上研究可以看出，盐碱胁迫抑制沙枣的正常生长，且随盐碱浓度升高生长被抑制程度越重。

2.2 盐碱胁迫对沙枣光合特性的影响

光合作用是植物体内非常重要的生化反应过程[15]，是植物正常生长的物质与能量基础[16]，但是盐碱胁迫会很大程度地抑制植物正常的光合作用[17，18]。

李秀霞等[19]研究表明，随着Na2SO4浓度增加沙枣幼苗叶片叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量和净光合速率都会下降。其中当Na2SO4浓度未超过200 mmol/L时净光合速率、气孔导度和胞间CO2浓度都降低但气孔限制值却上升，说明此浓度范围内净光合速率下降因素主要是气孔限制；当Na2SO4浓度达到300 mmol/L时，净光合速率和气孔导度下降程度更大，但胞间CO2浓度升高，气孔限制值下降，说明此时净光合速率下降的因素主要是非气孔因素。陈春晓等[20]研究发现，100 mmol/L NaCl胁迫会降低沙枣幼苗叶绿素含量，净光合速率、蒸腾速率、最大光化学效率以及光化学淬灭系数都会下降。孙守文等[21]研究表明，低浓度盐胁迫会促进沙枣的光合作用，提高净光合速率；随着盐浓度升高、胁迫时间延长沙枣的光合作用被抑制，净光合速率下降。林静[22]研究表明，随着盐浓度增加沙枣叶片叶绿素含量降低。王利军等[23]研究表明，盐胁迫下两种沙枣幼苗的叶绿素含量和Fv/Fm和Fv/Fo先升高后下降。由以上研究可以看出，盐碱胁迫抑制沙枣的光合作用并通常表现为低浓度盐碱胁迫促进光合作用，高浓度盐碱胁迫则抑制光合作用。

3 盐碱胁迫对沙枣生理生化的影响

3.1 盐碱胁迫对沙枣渗透调节的影响

盐碱胁迫会引起植物渗透胁迫[24]。植物为了抵抗渗透胁迫，会在体内合成相应的渗透调节物质来平衡细胞渗透压。渗透调节物质主要包括脯氨酸[25]、可溶性糖类物质[26]等。

杨升等[27]研究表明，随着盐浓度的增加沙枣幼苗体内的脯氨酸和可溶性糖含量均增加。张晓勉等[28]研究看出，盐胁迫下尖果沙枣和大果沙枣体内的可溶性糖含量都高于对照。成铁龙等[29]研究发现，盐胁迫下沙枣体内的脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白及甜菜碱含量均增加，并且随盐浓度增大各个渗透调节物质的含量均会逐渐增多，其中脯氨酸含量的增幅较大。其原因可能是脯氨酸是沙枣盐胁迫下居主导地位的渗透调节物质。杨升等[30]还通过对不同种源沙枣进行NaCl胁迫研究后发现，脯氨酸含量随着胁迫浓度的增加而增多，但随胁迫时间的持续脯氨酸含量呈下降趋势；而可溶性糖含量随胁迫浓度增加而下降，但随胁迫时间的持续转化为增多；并且阿拉尔种源相比于银川种源沙枣，盐胁迫下的渗透调节能力更强，耐盐能力也更强。由此可以看出，盐碱胁迫下沙枣会在体内通过合成脯氨酸和可溶性糖等有机渗透调节物质来维持细胞正常渗透压。

3.2 盐碱胁迫对沙枣离子平衡调节的影响

盐碱胁迫会导致植物体内过度毒害离子的积累，进而引起离子毒害[31]，同时会引一些营养元素的流失。因此，维持植物体内离子平衡对于提高植物耐盐碱性具有十分重要的意义[32]。杨升等[33]研究发现，盐胁迫下沙枣幼苗的各个组织会积累较多的Na+，同时K+和Ca2+含量则会降低，且耐盐性较强的沙枣品种会将Na+更多阻隔在根系中、减少叶片中Na+过多积累，同时沙枣体内K+和Ca2+流失较少。由此可以看出，耐盐性较强的沙枣品种通过维持体内离子平衡保持较强的耐盐性。杨升等[34]还利用非损伤微测技术研究盐胁迫对于沙枣幼苗根系离子流的影响，发现盐胁迫下沙枣幼苗根系会积累Na+，同时K+会流失，这说明幼苗为了减少Na+过多积累，主要通过根系Na+/K+逆向转运体将过多的Na+进行外排，且耐盐性较好的沙枣品种能够更好地维持体内的Na+/K+平衡。刘正祥等[35]研究发现，100 mmol/L NaCl胁迫下沙枣幼苗根茎叶中的Na+以及K+-Na+和Ca2+-Na+选择性运输系数会显著增加，而K+、Ca2+及Mg2+含量以及K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+均显著下降；盐浓度升高到200 mmol/L时，沙枣根中的Na+含量继续增加，同时茎、叶及冠层组织中的Na+含量也增加。从以上研究分析看出，沙枣适应盐胁迫的机制主要为根系拒盐、地上组织耐盐，并且主要通过根系补偿生长效应、根系对Na+的限制与聚积、冠层组织对Na+的忍耐来协同实现。

3.3 盐碱胁迫对沙枣抗氧化调节的影响

植物正常生长过程中，体内活性氧ROS的产生与消除之间保持动态平衡，但是当遇到各种逆境胁迫时，两者间的平衡会被打破[36]。张桂霞等[37]以两种沙枣实生苗为材料进行盐胁迫试验，证明尖果沙枣在低浓度NaCl胁迫下抗氧化酶活性变化并不明显，且随NaCl浓度升高而升高，超过一定浓度后则会下降；大果沙枣在低浓度NaCl胁迫下就会启动抗氧化保护机制，且随NaCl浓度升高抗氧化酶活性呈现先升高后降低趋势。据此从抗氧化调节机制角度分析，大果沙枣的耐盐能力强于尖果沙枣。张晓勉等[38]研究发现，低浓度NaCl胁迫下尖果沙枣和大果沙枣体内的MDA含量增幅较低，随NaCl浓度升高MDA含量则大幅度增加。这主要因为盐胁迫会对沙枣造成氧化胁迫，引起膜质过氧化作用，从而使MDA含量增加。艾力江·麦麦提等[39]研究发现，一年生尖果沙枣实生苗在NaCl胁迫下SOD和CAT活性整体上呈现上升趋势，而POD活性则随着NaCl浓度升高呈现先升高后下降的变化趋势，且相同浓度处理下，随着胁迫时间的延长也呈下降趋势。

4 提高沙枣耐盐碱的途径

目前有关提高沙枣耐盐碱的途径主要为接种菌根。贾婷婷等[40]通过研究比较接种与未接种真菌AM沙枣盐胁迫下的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)、光合色素含量(叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素)、最大荧光效率Fv/Fm、光系统Ⅱ效率(ΦPSⅡ)、光化学淬灭系数(qP)、非光化学淬灭系数(NPQ)、表观电子传递速率(ETR)、光反应中心PSⅡ潜在活性(Fv/Fo)、热耗散速率(HDR)等指标，表明接种AM真菌能够改善盐胁迫下沙枣的光合特性、叶绿素荧光特性和生长状况。孙玉芳等[41]同样研究证实，接种菌根能够明显提高沙枣耐盐能力，主要表现为提高其生物量、净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率及叶绿素含量，还能提高幼苗叶片的SOD、CAT及POD活性，降低其根系与叶片中MDA含量；其根系与叶片中的Na+较未接种处理显著降低，K+含量及K+/Na+值较未接种显著提高。以上研究结果表明，接种AM真菌可提高沙枣的耐盐性，此法并可应用于盐碱地改良中。

目前有关外源物质提高沙枣抗逆性的研究，主要有外源脱落素提高沙枣耐旱性的研究，而有关外源物质提高沙枣耐盐碱性的研究还鲜见报道，因此未来可以着重开展外源物质如水杨酸、脱落酸、海藻糖、硅等提高沙枣耐盐碱性的研究。

5 研究展望

干旱与半干旱以及盐碱地区占据我国土地面积很大一部分。沙枣作为一种具有一定抗旱耐盐能力的树种，对于该类地区的生态治理修复、防风固沙具有较好效果，同时沙枣具有较高的经济利用价值，还可以带来较高的经济效益。本文综述了有关盐碱胁迫对沙枣种子萌发、生长和生理生化特性方面的影响及提高沙枣耐盐碱性的途径。可以看出，目前有关沙枣耐盐碱机理的研究很多，但也有一些不足。一是目前有关沙枣耐盐碱研究多集中在植物生理层面，还需利用分子生物学、代谢组学以及离子组学等技术手段进行耐盐碱机理揭示，还需着重研究水杨酸、脱落酸、海藻糖、硅等外源物质对沙枣耐盐碱性的影响，为盐碱地栽培沙枣提供理论支撑。二是目前研究沙枣耐盐碱机理多以室内盆栽试验为主，大田试验相对不多；苗期试验多，全生育期试验较少。这就使得相关研究成果可能与实际生产推广有一定距离，需在以后研究中加强。