植物叶色变异的分子机理研究进展

商彩丽，刘青，王明晓，侯蕾，赵传志，王兴军，夏晗

（1.山东师范大学生命科学学院，山东 济南 250014；2.山东省农业科学院农作物种质资源研究所／山东省作物遗传改良与生态生理重点实验室，山东 济南 250100；3.利津县北宋镇人民政府，山东 利津 257439）

植物的叶片颜色是叶片中各种色素的综合体现，是内因和外因共同作用的结果。高等植物中影响叶片颜色的色素主要有三大类：叶绿素类、类胡萝卜素类、花青素类，这些色素的比例和对光的选择性吸收导致了叶片颜色的不同。叶色变异是植物中较常见的突变性状。作物育种中，叶色突变体往往被直接剔除，但随着研究的不断深入，叶色突变体的应用越来越广泛。本研究综述了植物叶色变化的分子机理以及叶色突变体在作物和观赏植物中的应用，为植物的遗传改良提供参考。

1 植物叶色变化的分子机理

1.1 叶绿素代谢途径与叶色变化

叶绿素的合成是以L－谷氨酰－tRNA为底物，经过谷氨酰－tRNA还原酶（GluTR）等酶的催化合成5－氨基乙酰丙酸（5－aminolevulinic acid，ALA），再经过多种酶促反应形成原卟啉IX，当Mg2＋插入原卟啉IX中，一个独立的叶绿素合成分支就开始了。在这一过程中，ALA合成和Mg2＋插入原卟啉IX是影响叶绿素合成的两个重要限速步骤［1］。

目前，已在拟南芥中鉴定出了HEMA1、HEMA2、HEMA3三个基因编码GluTR蛋白［2］。其中，HEMA1基因在黄化和暗生长的拟南芥和烟草幼苗中过量表达，导致原叶绿素酸酯含量增加［3］。Kumar等［4］将反义HEMA1基因转移到拟南芥中，可以降低GluTR的表达水平，导致ALA合成减少，拟南芥表现出不同程度的黄化。……