玉黄金对春玉米茎秆显微结构及抗折强度的影响

武敏桦，武佳颖，俞新华，张凯旋，卢海博，赵海超，刘子刚，黄智鸿

(河北北方学院/河北省农产品食品质量安全分析检测重点实验室，张家口 075000)

0 引 言

【研究意义】玉米是我国重要的粮食和饲料作物[1]，使玉米种植密度增加，增加了玉米倒伏的可能性[2]，影响玉米产量和机械化收割[3]。每年因倒伏造成的玉米减产可达15%～25%[4]，个别严重可导致其绝产[5]。化控剂可通过降低株高、穗位高，增加植株抗倒伏能力、提高作物产量。关于玉米倒伏原因及抗倒伏性有很多研究[6-10]。施用化控剂玉黄金可以明显改善玉米茎秆性状，增强玉米抗倒伏性能[11,12]。不同种植密度喷施化控剂对玉米生长发育、抗倒性及产量影响较大[13]。【前人研究进展】田再民等[14]研究在种植密度为7.5×104株/hm2产量达到最高，玉黄金处理过的玉米植株茎秆穿刺强度显著增加，各种植密度下的倒伏率均显著降低。魏湜等[11]研究结果表明，化控剂玉黄金处理下，7×104株/hm2的种植密度下玉米产量最高，能够提高玉米抗倒伏能力。玉米茎秆抗倒伏能力与茎秆结构相关[15,16]。杜宇茜等[17]认为茎秆抗折强度与单位面积小维管束数目、单位面积大维管束数目以及单位面积总维管束数目均呈显著负相关关系。冯海娟[18]研究认为随着种植密度的增加茎节大小维管束数目和维管束面积均显著减小。小麦茎秆显微结构与抗倒强度相关，冯素伟等[19]研究茎秆倒伏指数较小，其茎秆内大维管束数量较多，小维管束数量较少；杨霞等[20]研究不同抗倒性小麦品种的茎秆结构，小麦抗倒性与其茎秆显微结构中维管束的数目有关。刘唐兴等[21]对抗倒与不抗倒的油菜主茎显微结构进行分析，结果抗倒性强的茎秆木质部细胞排列紧密；杨艳华等[22]认为茎秆解剖结构的差异可作为筛选抗倒伏水稻品种的依据。陈建辉[23]选用玉米茎秆基部第三节研究植株茎秆各性状与倒伏的相关性，5种植物生长调节复合剂均可增加茎秆硬皮厚度，减少维管束数目，增大茎折强度，提高植株抗倒伏能力；马延华等[24]同样选取玉米茎秆基部第三节测定其抗穿刺强度与茎秆各形态性状的相关性，茎秆茎折强度越大其抗倒伏能力越强。【本研究切入点】有关玉黄金对春玉米茎秆显微结构及抗折强度的影响文献较少，需研究化控剂(30%胺鲜酯·乙烯利水剂以下称玉黄金)对春玉米茎秆显微结构及抗折强度的影响。【拟解决的关键问题】以河北张家口地区大面积种植的抗倒伏品种京农科728和金农738为试验材料。研究不同种植密度下喷施化控剂玉黄金的春玉米茎折强度与茎秆维管束显微结构关系，在显微水平上分析玉米茎秆的抗折机理，为冀西北地区春玉米化控防倒伏栽培提供理论和试验依据，以实现春玉米的高产密植易机收。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验于2019～2020年在河北省张家口市沙岭子镇农业科学院(115°05′E，40°6′N)进行。该试验区平均海拔高度631 m，作物生长季节月平均日照时数230～250 h，属于长日照地区，无霜期100～150 d，年降雨量350～450 mm，属中温带亚干旱气候区，昼夜温差大，光照充足，冬季寒冷漫长，夏季炎热短促，土壤质地为壤质土、栗钙土、潮土等。表1

表1 张家口市农业科学院试验基地土壤理化性状Table 1 soil physical and chemical properties of experimental base of Zhangjiakou Academy of Agricultural Sciences

供试品种为京农科728(P1)和金农738(P2)，供试药剂为30%胺鲜酯.乙烯利水剂。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

设置3个不同种植密度：6.75×104株/hm2(M1)，8.25×104株/hm2(M2)，9.75×104株/hm2(M3)；在玉米大喇叭口期(10叶期)按照推荐剂量20 mL/667m2对水50 kg喷施，采用工农-16型背负式喷雾器喷雾，喷雾均匀周到，保证叶片正面和背面均匀施药(T1)。清水作为对照(T2)。共计12个处理，每个处理种植10行，等行距种植，行距57 cm，小区面积30 m2，重复3次。

1.2.2 测定指标

1.2.2.1 茎秆力学

分别于吐丝期、花后16 d、花后32 d，采用YYD-1型茎秆强度测定仪测定茎秆基部第三节穿刺强度和压碎强度。

茎秆穿刺强度(Puncture strength)是垂直于茎秆方向匀速缓慢压下，将横截面积为1mm2的探头垂直于茎秆缓慢压下，直到茎秆被刺破，读取最大值(N/mm2)。

茎秆压碎强度(Crushing strength)是垂直于茎秆轴线方向，将茎秆基部第3节茎秆放在支架上，转动手柄将压力探头垂直茎秆缓慢落下，直到茎秆折断，读取最大值(N/mm2)。

1.2.2.2 显微结构特征

观察茎秆显微结构，切片厚度约为 20 μm。切片置于光学显微镜(Olympus，BX43)下观察，并用显微镜自带相机照相。利用显微镜自带标尺测定每个可视面积内维管束最大直径(Rmax)、数目(N)、维管束总面积(S)、表皮细胞厚(E)、木质部面积(Sx)、韧皮部面积(Sb)等指标。

单个维管束平均面积(Smean)=维管束总面积(S)/数目(N)；维管束面积以近椭圆S=πab/4 (a、b分别代表椭圆的长短轴)；木质部面积(Sx)以近三角形Sx=ch/2计(c表示“V”形口两臂连线长，h表示“V”形的垂直高度

韧皮部面积(Sb)为维管束面积与木质部面积的差(Sb=S-Sx)。

1.3 数据处理

数据统计分析采用Excel2007软件和SPSS(23.0)软件。

2 结果与分析

2.1 玉黄金对春玉米茎秆维管束相关性状影响

研究表明，化控处理(T1)与清水处理(T2)在各密度下京农科728和金农738茎秆维管束最大面积、维管束最小面积、维管束平均面积、维管束最大直径、木质部面积、表皮细胞厚均差异显著，显微镜可视范围内茎秆维管束数目存在显著性差异。8.25×104株/hm2时，京农科728在T1处理下维管束数目最少；9.75×104株/hm2时，金农738在T2处理下单个维管束面积最小；6.75×104株/hm2时，京农科728在T1处理下表皮细胞厚度最大。维管束最大面积、维管束最大直径和表皮细胞厚变异系数最大，分别为55.98%、51.42%和61.12%。维管束数目、维管束平均面积和木质部面积变异系数较小，分别为7.5%、7.5%和8.96%。表2，图1～3

表2 玉黄金处理下密植春玉米茎秆维管束相关性状变化Table 2 Effect of "Yuhuangjin" on related characters of stem vascular bundle of Spring Maize

注：1：P1M1T1，×4；2：P1M1T2，×4；3：P2M1T1，×4；4：P2M1T2，×4；5：P1M2T1，×4；6：P1M2T2，×4；7：P2M2T1，×4；8：P2M2T2，×4；9：P1M3T1，×4；10：P1M3T2，×4；11：P2M3T1，×4；12：P2M3T2，×4

注：1：P1M1T1，×10；2：P1M1T2，×10；3：P2M1T1，×10；4：P2M1T2，×10；5：P1M2T1，×10；6：P1M2T2，×10；7：P2M2T1，×10；8：P2M2T2，×10；9：P1M3T1，×10；10：P1M3T2，×10；11：P2M3T1，×10；12：P2M3T2，×10

注：1：P1M1T1，×20；2：P1M1T2，×20；3：P2M1T1，×20；4：P2M1T2，×20；5：P1M2T1，×20；6：P1M2T2，×20；7：P2M2T1，×20；8：P2M2T2，×20；9：P1M3T1，×20；10：P1M3T2，×20；11：P2M3T1，×20；12：P2M3T2，×20

2.2 玉黄金对密植春玉米茎折强度的影响

研究表明，T1处理在各生育期茎折强度均比T2处理高，在各处理间T1与T2都存在显著性差异。各处理在花后16 d茎折强度均达到最大，在吐丝期和花后16 d P1M2T1的穿刺强度和压碎强度最高分别为36.43、59.03 N/mm2和237.90 N/mm2、378.13 N/mm2，花后32 d P2M1T1穿刺强度和压碎强度最大分别为44.33、435.57 N/mm2。在M1种植密度下，春玉米品种京农科728在吐丝期穿刺强度提高最多，T1处理比T2处理提高28.47%，花后32 d压碎强度提高最多，T1处理比T2处理提高了29%；春玉米品种金农738在花后16 d穿刺强度提高最多，T1处理比T2处理提高35.77%，吐丝期压碎强度提高最多，T1处理比T2处理提高12.47%。在M2种植密度下，京农科728和金农738在吐丝期穿刺强度提高最多，T1处理比T2处理分别提高44.14%和34.87%，花后32 d压碎强度提高最多，分别提高19.30%和26.69%。在M3种植密度下，京农科728在T1处理下花后16 d穿刺强度提高最多为27.45%，压碎强度在花后32 d压碎强度提高最多为26.96%；金农738在T1处理下花后32 d穿刺强多提高最多为17.83%，压碎强度在吐丝期提高最多为37.05%。京农科728在种植密度为8.25×104株/hm2(M2)时喷施玉黄金穿刺强度增长效果最明显，金农738在种植密度为9.75×104株/hm2(M3)时喷施玉黄金压碎强度增长效果最明显，茎折强度均处理T1>T2，喷施玉黄金的春玉米品种抗折力强，春玉米品种京农科728较金农738茎折强度高。表3

表3 玉黄金处理下密植春玉米茎折强度变化Table 3 Effect of "Yuhuangjin" on stem bending strength of spring maize (N/mm2)

2.3 密植春玉米茎秆基部第三节维管束相关性状对茎折强度的影响

研究表明，穿刺强度与压碎强度均与春玉米茎秆维管束数目呈显著负相关；穿刺强度与维管束最大直径、木质部面积和表皮细胞厚呈极显著正相关，与维管束最大面积、维管束最小面积、单个维管束平均面积呈显著正相关；压碎强度与木质部面积呈极显著正相关，与维管束最大直径和表皮细胞厚呈显著正相关，与维管束最大面积、维管束最小面积、单个维管束平均面积和韧皮部面积相关性不显著；维管束直径和木质部面积越大，表皮细胞越厚，茎秆穿刺强度和压碎强度越高，越有利于茎秆抗折力的提高。维管束数目越多，越不利于茎秆茎折强度的提高，春玉米茎秆穿刺强度和压碎强度越低。表4

表4 茎秆维管束相关性状与茎折强度相关关系Table 4 Correlation between vascular bundle and stem breaking strength

2.4 密植春玉米茎秆基部第三节维管束相关性状与茎折强度通径分析

研究表明，维管束数目对茎秆压碎强度和穿刺强度的直接效应均为最大，分别为-14.848和-0.614，说明维管束数目对茎秆茎折强度影响最大，且茎秆维管束数目越多，茎折强度越小。维管束最大直径、木质部面积、表皮细胞厚、韧皮部面积和维管束最小面积对茎秆压碎强度和穿刺强度的效应均为正数，其均与茎秆茎折强度为促进作用。表5

表5 茎秆维管束相关性状与茎折强度通径分析Table 5 path analysis of correlation and node strength of stem vascular bundle

3 讨 论

每年因茎秆倒伏造成玉米产量损失严重[25]。增加种植密度是提高玉米产量的重要途径之一，但玉米群体通风透光不良，极易导致玉米倒伏，化控剂玉黄金可延缓植物生长，提高作物抗逆性，在玉米生产中广泛应用[26]。杨振芳[27]设置4个不同种植密度在春玉米拔节期喷施化控剂玉黄金可提高玉米茎秆抗倒性提高产量。杨德光等[28]从玉米植株形态、遗传特性、茎秆特性以及外界因素等展开研究，结果表明，压碎强度和穿刺强度是玉米植株茎秆解剖结构最直观的表现，茎秆茎折强度与力学特征具有显著正相关关系。

玉米茎秆维管束数目与玉米茎秆抗推力具有显著相关性，因此与玉米茎秆抗折强度息息相关[29-31]。杨硕等[32]研究玉米茎秆维管束数目，大维管束数目和小维管束数目在不同环境下均呈正相关关系。玉米茎秆单位面积内维管束数目和表皮细胞厚度决定了玉米茎秆的抗压强度，王庭杰等[33]研究玉米茎秆微观结构对茎秆抗压强度的影响，结果表明，维管束数目和表皮细胞厚度对抗压强度的作用均为正效应，与王群瑛[34]、Kong等[35]研究结果一致。试验通过比较分析不同处理下维管束数目、表皮细胞厚度等与抗折强度关系，维管束数目越多，玉米茎秆抗折强度越低，与刘明等[36]研究结果相近。

4 结 论

维管束数目对茎秆抗折强度的直接影响最大，且呈极显著负相关为-0.760；与木质部面积呈极显著正相关为0.970；与单个维管束平均面积、维管束最大直径和表皮细胞厚呈显著正相关分别为0.661、0.659和0.632。春玉米品种京农科728和金农738在不同种植密度下，喷施浓度为200 mg/L的玉黄金后茎秆单位面积内维管束数目减少、表皮厚度增厚、维管束最大直径最增大、抗折强度提高，抗倒性增强。