不同砧木对克瑞森无核葡萄叶片特性的影响

胡 鑫，仙 鹤，张付春，周晓明，韩守安，王 敏，丁 祥，，潘明启，钟海霞，曾 斌，伍新宇

(1.新疆农业大学园艺学院，乌鲁木齐 830052；2.新疆农业科学院园艺作物研究所，乌鲁木齐 830091；3.新疆农业科学院综合试验场，乌鲁木齐 830000)

0 引 言

【研究意义】克瑞森无核葡萄1998年引入我国[1,2]。克瑞森无核葡萄果粒色泽鲜红、果肉硬脆、薄皮无核，果穗紧凑、采前不裂果、采后不落粒，抗旱、抗病性强，耐贮运，是目前新疆的鲜食主栽品种之一[3,4]。植物叶片的质量影响净光合作用强度和果实的品质及产量。新疆地区干燥少雨、光照充足、昼夜温差大，筛选出适宜克瑞森无核葡萄的砧木提高叶片质量有利于植物的生长发育。【前人研究进展】目前有研究从栽培条件、水肥管理、病虫害防治[5,6]等对新疆克瑞森无核葡萄的栽培技术作了分析，并对土壤水势、施肥、外源生长调节剂、延后采收等对克瑞森无核葡萄果实产量和品质的影响[7-9]开展了相关研究。砧木嫁接栽培，最初用于抵御根瘤蚜危害[10,11]，现今还用于增强葡萄抗性、改善葡萄生长以及提高果实品质等[12]。李鹏程[13]、高振[14]等研究发现。很多砧木具有较强的抗寒性，如砧木贝达、山河1号、5BB、SO4、101-14MG、5C和110R等。陈绍莉等[15]研究发现，砧木河岸3号、河岸9号、Teleki5A、Saltcreak有极强抗旱性。李敏敏等[16]试验中以5C、3309C、188-08、5BB等7种砧木与赤霞珠葡萄嫁接发现，7种砧木嫁接的赤霞珠葡萄在生长、产量、果实品质上均优于自根。沈碧薇等[17]研究表明，华佳8号与瑞都红玉嫁接，可以提高果实的质量、促进果实着色且有助于提高糖类物质和可溶性固形物含量。【本研究切入点】关于砧木嫁接对克瑞森无核葡萄的影响，尤其是对其叶片发育的影响研究鲜见报道。叶片在葡萄生长发育过程中起着重要作用，目前关于砧木对葡萄叶片质量影响的研究鲜见报道。需研究不同砧木对克瑞森无核葡萄叶片特性的影响，并对叶片外观性状、叶绿素含量和叶片组织结构的差异进行比较分析。【拟解决的关键问题】分别以5BB、101-14MG、110R、5C、SO4、贝达6种砧木嫁接的克瑞森无核葡萄、克瑞森无核本砧嫁接苗及克瑞森无核自根苗为对象进行研究，分析各砧木对克瑞森无核葡萄叶片特性的影响，比较不同砧穗组合之间叶片特性的差异，为筛选出更加有利于克瑞森无核葡萄叶片发育的砧木提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验设在乌鲁木齐市安宁渠试验场新疆农业科学院园艺作物研究所葡萄基地，该基地(87。28' E，45。56' N)属于温带干旱半干旱大陆性气候，早霜9月下旬至10月中旬，晚霜4月底至5月中旬，全年无霜期155～177 d，冬季平均最低气温为-22.0℃，是典型的西北葡萄埋土防寒区。以5BB、101-14MG、110R、5C、SO4及贝达6种砧木与克瑞森无核嫁接的8 a生葡萄为试材，以克瑞森无核本砧嫁接苗及其自根苗为双对照。各砧穗组合于2012年嫁接，2014年开始结果，立地条件和栽培模式相同，均为水平棚架顺沟倾斜龙干树形，株行距1 m×3.5 m，土肥水正常管理，修剪、抹芽定梢、修果穗、控产和病虫害防治措施均保持一致。

1.2 方 法

果实膨大期，在生长健壮、无病虫害的植株中随机选取15个叶片，用叶面积仪测定叶片叶长、叶宽、叶面积、叶柄长、叶柄宽、叶柄厚。用叶绿素仪田间测定叶绿素含量。

各处理选择生长健壮、长势一致的枝蔓中部新梢第4～5节位的无病虫害的叶片，清洗干净后，以叶脉中部为中心切取0.5～1.0 cm，FAA固定液固定，制成连续石蜡切片，厚度10 μm，使用番红-固绿染色，中性树胶封片。使用Image J软件测量叶片组织结构(上表皮厚度、下表皮厚度、叶片厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、栅海比=栅栏组织厚度/海绵组织厚度)。每个处理各项指标测定30组数据。

1.3 数据处理

采用Excel 2019和SPSS 25.0软件进行数据分析，并进行差异显著性检验，显著性水平设定P≤0.05。

2 结果与分析

2.1 不同砧木对克瑞森无核葡萄叶片外观性状的影响

研究表明，8个砧穗组合中，对照组克瑞森无核自根苗与本砧嫁接苗叶长分别为126.65和124.70 mm，二者之间无显著差异。克瑞森无核/5BB的叶长平均值最大，为145.92 mm，较自根高17.02%，较本砧嫁接苗高15.22%。其后依次是克瑞森无核/SO4、克瑞森无核/5C、克瑞森无核/110R，克瑞森无核/贝达和克瑞森无核/101-14MG较小，分别为92.43和120.23 mm，均小于对照组克瑞森无核自根苗及克瑞森无核本砧嫁接苗。8个处理叶宽分布在132.90～202.35 mm，各组合之间存在显著差异。其中克瑞森无核嫁接5BB平均值最大，比克瑞森无核自根苗提高21.69%，比克瑞森无核本砧嫁接苗提高21.36%。克瑞森无核/SO4、克瑞森无核/110R、克瑞森无核/5C次之，叶宽平均值最小的也是克瑞森无核/贝达组合，为132.90 mm。

对照组克瑞森无核自根苗和本砧嫁接苗叶面积较小，分别为109.48和109.46 mm2，二者之间差异不大。6种砧木与克瑞森无核嫁接均能够提高克瑞森无核葡萄的叶面积，其中克瑞森无核/101-14MG和克瑞森无核/5BB两个组合叶面积较大，为146.85和145.69 mm2，相比克瑞森无核自根苗叶面积分别提高34.13%和33.07%，较本砧嫁接苗分别提高了34.18%和33.12%，可显著提高克瑞森无核葡萄叶面积。克瑞森无核/贝达组合叶面积相对较小，仅比自根苗提高8.48%。砧木5BB、5C、SO4、110R与克瑞森无核嫁接，可以提高叶长、叶宽和叶面积。

克瑞森无核自根苗与克瑞森无核本砧嫁接苗叶柄长分别为105.31和86.01 mm，自根苗显著高于本砧嫁接苗。克瑞森无核/5BB、克瑞森无核/110R、克瑞森无核/5C、克瑞森无核/SO4的叶柄长均大于克瑞森无核自根苗和克瑞森无核本砧嫁接苗，砧木5BB、110R、5C、SO4与克瑞森无核嫁接均可增加叶柄长度，其中克瑞森无核嫁接5BB叶柄最长，为124.59 mm，比自根苗高了18.31%，比本砧嫁接苗高了44.86%。克瑞森无核/101-14MG组合叶柄长较克瑞森无核自根苗小但较克瑞森无核本砧嫁接苗大。克瑞森无核/贝达叶柄长度最小，仅82.10 mm。在叶柄宽方面，克瑞森无核/5BB组合最大，叶柄宽平均值为3.95 mm，较自根苗增加28.66%，较本砧嫁接苗增加了22.67%。克瑞森无核/5C、克瑞森无核/SO4次之，克瑞森无核/110R、克瑞森无核/101-14MG再次之，几个组合叶柄宽平均值均大于对照组。克瑞森无核/贝达最小，平均值均小于克瑞森无核自根苗和克瑞森无核本砧嫁接苗。各处理叶柄厚分布在2.46～3.60 mm，其中最大的是克瑞森无核/5BB，为3.60 mm，其次是克瑞森无核/5C、克瑞森无核/110R，再次是克瑞森无核/SO4和克瑞森无核本砧嫁接苗，二者之间几乎无差异。最小的是克瑞森无核自根，明显小于其他处理。6个砧木中，5BB、5C、110R与克瑞森无核嫁接可以提高叶柄厚。6种砧木对克瑞森无核葡萄叶柄影响不同，其中5BB在各方面表现最为良好，且均大于克瑞森无核自根和本砧嫁接苗，最有利于叶柄发育。表1

表1 不同砧木下克瑞森无核葡萄叶片外观性状变化Table 1 Effects of Different Rootstocks on Leaf Appearance Characters of Crimson seedless Grape

2.2 不同砧木对克瑞森无核葡萄叶绿素含量的影响

研究表明，叶绿素含量分布在44.53～35.58，其中叶绿素含量最高的是克瑞森无核自根苗，6种砧木与克瑞森无核嫁接叶绿素含量居中，叶绿素含量最低的是克瑞森无核本砧嫁接苗。6种砧木与克瑞森无核嫁接，克瑞森无核/101-14MG组合叶绿素含量最高，为42.50，比克瑞森无核本砧嫁接苗高19.45%，但比自根苗低4.78%。其次分别是克瑞森无核/5C、克瑞森无核/110R、克瑞森无核/5BB、克瑞森无核/贝达，最小的是克瑞森无核/SO4，为37.75，比克瑞森无核本砧高了6.10%，比自根苗低17.96%。克瑞森无核/101-14MG相比克瑞森无核/SO4叶绿素含量大了12.58%。克瑞森无核/101-14MG和克瑞森无核/5C之间无显著差异，克瑞森无核/101-14MG、克瑞森无核/5C、克瑞森无核/110R叶绿素含量显著高于克瑞森无核/贝达和克瑞森无核/SO4。图1

图1 不同砧木下克瑞森无核葡萄叶绿素含量变化Fig.1 Effects of Different Rootstocks on Chlorophyll Content of Crimson seedless Grape

2.3 不同砧木对克瑞森无核葡萄叶片组织结构的影响

研究表明，各处理叶片厚度在172.33～207.80 μm。砧木110R与克瑞森无核嫁接叶片厚度最大，为207.80 μm，较克瑞森无核自根苗高5.44%，较本砧嫁接苗高18.40%。其次是克瑞森无核自根苗，叶片厚度为197.08 μm。克瑞森无核与砧木SO4、101-14MG、5BB、贝达嫁接相比克瑞森无核自根苗叶片厚度减小，相比克瑞森无核本砧嫁接苗叶片厚度增加。砧木5C嫁接克瑞森无核相比克瑞森无核自根和克瑞森无核本砧嫁接苗叶片厚度均减小，仅172.33 μm。砧木110R与克瑞森无核嫁接叶片厚度显著高于5C，较5C大20.58%。

6种砧木与克瑞森无核嫁接，叶片上表皮厚度均显著低于克瑞森无核自根苗(18.26 μm)。其中克瑞森无核嫁接SO4上表皮厚度为16.61μm，相比克瑞森无核本砧嫁接苗高1.65%，但比自根苗低9.93%。其次是101-14MG，上表皮厚度为16.40 μm，其厚度小于克瑞森无核自根苗但大于本砧嫁接苗。最小的是5BB，仅12.58 μm。克瑞森无核嫁接SO4显著高于5BB，较5BB高出32.03%。克瑞森无核嫁接110R下表皮厚度平均值最大，达21.48 μm，比本砧嫁接苗高出41.01%，二者之间差异极显著，但与自根苗之间差异并不显著。其次克瑞森无核/5BB、克瑞森无核/SO4和克瑞森无核自根苗，下表皮厚度分别为20.81、19.94、19.38 μm。克瑞森无核/101-14MG、克瑞森无核/5C、克瑞森无核本砧嫁接苗再次之，贝达与克瑞森无核嫁接叶片下表皮厚度最小，为14.06 μm。砧木110R与5BB、SO4和克瑞森无核自根苗之间差异不显著，与101-14MG、5C、贝达存在显著差异。

各处理栅栏组织厚度分布在46.03～56.83 μm，最大的是克瑞森无核/5BB，其次分别是克瑞森无核/110R、克瑞森无核/SO4、克瑞森无核自根苗和克瑞森无核本砧嫁接苗，以上5个处理间差异不显著。克瑞森无核/5C、克瑞森无核/贝达、克瑞森无核/101-14MG再次之，3个处理之间差异不显著。砧木5BB、110R、SO4、克瑞森无核自根和本砧嫁接苗与砧木5C、贝达、101-14MG之间存在显著差异，克瑞森无核/5BB比克瑞森无核/101-14MG栅栏组织厚度大了23.46%。海绵组织厚度最大的组合是克瑞森无核/110R，厚度平均值为109.75 μm，显著高于其他组合。其次是克瑞森无核/贝达、克瑞森无核/101-14MG，以上3个处理海绵组织厚度均大于对照组。克瑞森无核/SO4海绵组织厚度大于克瑞森无核本砧嫁接苗但小于自根苗。克瑞森无核/5C和克瑞森无核/5BB均小于对照组。最小的是克瑞森无核/5BB组合，仅81.45 μm，显著低于其他几个处理。克瑞森无核/110R较自根苗高了12.08%，较克瑞森无核/5BB高34.75%。

各处理栅海比存在较大差异，分布在0.47～0.72。从大到小依次是克瑞森无核/5BB、克瑞森无核/SO4、克瑞森无核本砧嫁接苗、克瑞森无核/5C、克瑞森无核自根、克瑞森无核/110R和克瑞森无核/贝达，最小的是克瑞森无核/101-14MG。克瑞森无核/5BB显著高于其他处理，而克瑞森无核/101-14MG显著低于其他处理。砧木5BB和110R与克瑞森无核嫁接，叶片组织结构更有优势。图2

注：A.克瑞森无核/5BB；B.克瑞森无核/101-14MG；C.克瑞森无核/110R；D.克瑞森无核/5C；E.克瑞森无核/SO4；F.克瑞森无核/贝达；G.克瑞森无核本砧嫁接苗；H.克瑞森无核自根苗。a.上表皮；b.下表皮；c.栅栏组织；d.海绵组织

表2 不同砧木下克瑞森无核葡萄叶片组织结构变化Table 2 Effects of Different Rootstocks on Leaf Tissue Structure of Crimson seedless

3 讨 论

叶面积大小是反映植物获取光能的重要指标[18]，叶绿素含量的高低也反映植物的新陈代谢能力的强弱及其营养状况[19]。在一定光强环境中，植物的叶片为适应环境，存在一个最佳的栅海比，此时的栅海比更有利于植物进行光合作用[20]。张付春等[21]将101-14MG、5BB和SO4三种砧木与赤霞珠9葡萄嫁接，发现砧木5BB可显著增加其叶面积和单叶重，而砧木101-14MG和SO4对叶片影响不明显。Luisa Bascuán-Godoy等[22]也发现砧木Harmony和Saltcellar可显著提高红地球葡萄叶片的总叶面积、单株叶面积和比叶面积。在研究中，6种砧木与克瑞森无核嫁接对克瑞森无核葡萄叶片和叶柄质量均有所提升，其中以砧木5BB嫁接的叶片叶长、叶宽、叶面积及叶柄长、叶柄宽、叶柄厚的提升效果最为显著。程建徽等[23]在研究3种砧木对金手指葡萄的影响中也发现，砧木5BB可以显著提高叶片的长和宽，与研究结果一致。

高展等[24]研究结果表明，砧木5BB可使马瑟兰葡萄叶片中叶绿素含量提高26.407%。翟晨等[25]采用kangzhen3、SO4、3309C、Fercal等8种砧木与赤霞珠嫁接，发现8种砧木均可提高叶片中叶绿素含量，且显著高于对照组，李双岑等[26]也发现不同砧木嫁接赤霞珠会对叶片中叶绿素含量产生不同程度的影响。研究中，相比克瑞森无核自根苗，6种砧木与克瑞森无核嫁接叶绿素含量均有所降低。从大到小顺序为101-14MG、5C、5BB、110R、贝达、SO4，克瑞森无核/101-14MG叶绿素含量显著高于克瑞森无核/SO4。李超等[27]的研究中发现，砧木SO4与赤霞珠嫁接叶绿素含量较101-14MG高，与研究结果恰恰相反，可能与接穗品种的遗传特性有关。

采用不同砧木进行嫁接对接穗叶片的组织结构影响不同。试验中，以砧木110R嫁接的克瑞森无核叶片厚度、叶片下表皮厚度及海绵组织厚度最大，显著高于其他组合；砧木SO4嫁接叶片上表皮厚度最大；以砧木5BB嫁接栅栏组织厚度最大。但在韩晓等[28]研究中，贝达嫁接葡萄87-1，其叶片厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度均显著高于砧木SO4和101-14MG，与试验的结果有较大差异，可能是由于接穗品种的遗传特性或地理因素的差异所导致。

4 结 论

采用砧木5BB、SO4、5C、101-14MG、110R进行嫁接均能不同程度地提高克瑞森无核叶片和叶柄质量，其中以砧木5BB嫁接克瑞森无核的叶长、叶宽、叶柄长、叶柄宽和叶柄厚均最大，且显著高于对照组；砧木101-14MG可显著提高叶面积和叶绿素含量，叶面积分别比克瑞森无核自根苗和本砧嫁接苗提高了34.13%和34.18%，叶绿素含量较本砧嫁接苗高了19.45%；砧木110R与克瑞森无核嫁接叶片厚度、下表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度显著高于其他砧穗组合，相比对照组有明显提升，叶片组织结构相对最好。5BB、101-14MG、110R是较适宜克瑞森无核葡萄叶片生长发育的优良砧木。