荒漠植物功能性状和生物量对土壤水盐环境的响应

陈昱东，吕光辉，张 磊，蒋腊梅，王恒方

(新疆大学资源与环境科学学院/新疆大学干旱生态环境研究所/绿洲生态教育部重点实验室,乌鲁木齐 830046)

0 引 言

【研究意义】植物在进化中，通过与环境相互作用而形成的一些在生理和形态上的适应特征，反映植物对于环境变化的响应，这些特征称为植物性状，也可称之为植物功能性状[1]。叶片是植物的感觉器官，植物叶功能性状 (如比叶面积LPC、叶片碳含量LCC、叶片氮含量LNC、叶片磷含量LPC等) 能够反应环境变化的信息[2-3]，茎作为营养和水分的储存于运输器官，能够反映植物生长速率和防御能力[4]。植物对资源的获取及利用方式，能够直接反映植物功能性状对生物量的影响，以及各种群落适应环境变化而形成的生存对策[5-6]。土壤因子作为影响植物生长的重要因子，是群落植物功能性状的主导者，同时也影响植物生物量的空间分配[7]。植物功能性状与植物生物量在不同土壤水盐环境中的关系更能揭示植物对环境的适应策略[8-9]。【前人研究进展】目前研究多从土壤环境的角度出发 (如土壤水分、盐分、pH、矿物质以及有机质等) ，分析植物群落在不同土壤环境梯度上的表现[10-14]。王生海等[15]在对葡萄生长发育所受到的胁迫研究中发现，葡萄的叶片和藤随土壤盐分的变化有显著性差异，土壤盐分对植物的表型性状有极大影响。邢恩德等[16]在研究植物地下根时发现，植物的地下生物量对土壤水分的影响较大，在长期缺水的情况下使植物不能维持生长，并会对植物造成不可逆的伤害。赵生龙等[17]发现随着土壤盐分含量的增加，骆驼刺的比叶面积逐渐减小。汪贵斌等[18]研究发现，落羽杉对土壤水盐的响应主要表现在植物株高、生物量、枝茎面积比等植物功能性状。【本研究切入点】在以往的研究中更多研究关注植物功能性状与种群环境的关系，不同水盐环境下，功能性状和植物生物量有怎样的关系，研究较少，荒漠土壤水盐含量对植物的叶性状及生长发育的影响研究尚少。荒漠是一个脆弱的、易遭破坏的且难以恢复的生态系统，荒漠植物作为荒漠生态系统的重要组成部分，极易受到干旱和盐胁迫[19]。荒漠生态系统表现出复杂的脆弱性，导致物种多样性下降[20-22]。荒漠植物生态学成为生态学研究不可缺少的重要组成部分。【拟解决的关键问题】以新疆艾比湖为研究区，并将水盐分为3个梯度，测定植物的叶片形态、生理特征、植物生物量以及土壤的水分和盐分含量，分析不同水盐梯度下植物生物量对功能性状的响应。分析不同土壤水盐梯度下荒漠植物的功能性状对生物量的影响。

1 材料与方法

1.1 材 料

1.1.1 研究区概况

研究区位于新疆艾比湖湿地国家级自然保护区，44°30′～45°09′ N，82°33′～83°53′ E，总面积达2 670.85 km2。属温带大陆性干旱气候，年均降水量约为90.9 mm，年均蒸发量达1 600 mm以上，气温年较差与日较差较大，最高温度可达41.3℃，最低温度约为-36.4℃，年均温、日均温分别为7.8和7.5℃，且日照充足，年总日照时数可达2 800 h，风多且强，盐尘和浮尘活动频繁。其土壤类型主要以灰漠土、灰棕土、风沙土、盐渍土、草甸土为主。区域内分布的植物类型以沿河岸分布的胡杨 (Populuseuhratica) 、梭梭 (Haloxylonammodendron) 为主的河谷林—杜加依林，以及干旱荒漠中主要的旱生植物群：芦苇 (Phragmitesaustralis) 、新疆绢蒿 (Seriphidiumsantolinum)、小獐毛(Aeluropuspungens)、盐地碱蓬 (Suaedaglauca)、骆驼刺 (Alhagisparsifolia) 、铃铛刺 (Halimodendronhalodendron) 、罗布麻 (Apocynumvenetum) 、琵琶柴 (Reaumuriasoongarica) 、白刺 (Nitrariatangutorum) 、盐爪爪 (Kalidiumfoliatum) 、对节刺(Horaninowiaulicina) 等荒漠草本植物和伴生小灌木为主[23]。

1.1.2 样地布设及样品采集

于2017年7～8月在艾比湖湿地国家级自然保护区，沿东大桥管护站以北，垂直于阿其克苏河5 km处设置了3条东西相距100 m的平行样带，每条样带设置面积为1.5 m×1.5 m的小样方，小样方之间间距为40 m，共40个，3条样带总计120个。样方调查，记录地理坐标、海拔高度、物种类型、植株高度、物种多度，采集样方内植物地上、地下部分，记录植物叶片长、宽、厚，用刷子刷去植物表面和根系的土壤，然后分别将植物地上、地下部分标记并装入信封袋内收集起来带回实验室后期处理。土样则采取每个样方中心点深度0 ～ 20 cm的土壤，分别装入密封铝盒与密封袋中测定土壤含水量和土壤电导率。图1，表1

表1 样地植物名录Table 1 List of plant samples

图1 研究区样地布设Fig.1 Sketch map of the study area and plots distribution

1.2 方 法

将带回的生物量样品用蒸馏水洗去残留的泥土，用烘箱在65℃烘72 h后至恒重，按“同样方同物种”的原则用电子天平 (精度为0.000 1) 分别称量植物地上、地下部分重量，并记录。叶片样品前期处理方法同上，烘干后用研磨机碾碎，过60目筛用于后期元素含量测定，植物碳、氮、磷分别采用重铬酸钾外加热法、凯氏定氮法和钼锑抗比色法。土壤水分采用土壤烘干称重法，将已采集铝盒中的土壤(减铝盒重量)称其水土总重，后放入烘箱以105℃烘24 h，减去铝盒重量测其干重，计算出土壤含水量，土壤盐分测定采用1:5的水土比的土壤溶液，震荡15 min，过滤取清液用电导率仪测得电导率，并计算出土壤含盐量。以上实验方法均参照鲍士旦主编《土壤农化分析》第三版[24]。表2

表2 植物功能性状指标选取及计算公式Table 2 The selected plant functional traits and ecological meaning

1.3 数据处理

利用 k-均值聚类法进行样地土壤水分、盐分的聚类；利用单因素方差分析比较不同水盐梯度下植物功能性状及生物量的差异，当方差为齐性时，利用LSD进行多重比较，若方差为非齐性时，则使用Dunnett’s T3进行多重比较，置信水平为0.05；利用冗余分析法 (RDA) 和多元回归模型分析植物功能性状与生物量之间的相关关系；群落权重均值 (CWM)，表示群落内的某种植物功能性状的均值，用来评估群落动态和生态系统特征的指数；k-均值聚类和单因素方差分析在R 3.6.0中完成。冗余分析在Canoco 5.0中完成。数据的整理与图片的绘制在 Microsoft Office Excel 2016和OriginPro 2016中完成。

2 结果与分析

2.1 样地水盐梯度的划分

研究表明，高水高盐(H)、中水中盐(M)、低水中盐(L)样方数分别是11、28和81，其中土壤含水量依次为 (6.075 ± 1.243) %、(2.788 ± 0.667) % 和 (1.245 ± 0.452) %，3个梯度的土壤盐分依次为 (3.659 ± 1.161) % 、( 3.347 ± 0.942) % 和 (2.026 ± 0.535) % 。各梯度间土壤水分、盐分均有显著差异(P< 0.05 )。表3

表3 样地土壤水分、盐分聚类Table 3 Results of soil water-salt clustering in the sample

2.2 不同水盐梯度下荒漠植物的功能性状及生物量差异性

研究表明，群落功能性状权重均值 (CWM) 在不同水盐梯度下的差异：低水盐梯度下群落的冠幅面积 (S) 显著高于中水盐梯度 (P< 0.05) ；低水盐梯度群落的叶片碳含量 (LCC) 、叶片磷含量 (LPC) 显著高于中、高水盐梯度(P< 0.05)；植物株高(H)、干物质含量 (LDMC) 、比叶面积 (SLA) 、叶片氮含量(LNC)在不同水盐梯度下均无显著性差异(P> 0.05)。荒漠植物地下根系在低水低盐梯度下表现出显著的差异性 (P< 0.05) ，与在高水高盐、中水中盐梯度相比，分别低了76.4%、61.1%，荒漠植物地上部分生物量在不同水盐梯度下未表现出显著性差异 (P> 0.05)。图2，图3

图2 土壤水盐梯度下荒漠植物功能性状的差异性分析Fig.2 Differences of functional traits of desert plants under soil water- salt gradient

图3 土壤水盐梯度下荒漠植物生物量的差异性Fig.3 Differences of biomass of desert plants under soil water- salt gradient

2.3 水盐梯度下荒漠植物功能性状与生物量的冗余

研究表明，在高水高盐梯度下，除比叶面积 (SLA) 外，其它功能性状与生物量均表现出正相关趋势，由大到小是为冠幅面积 (S) > 植株高度 (H) > 叶片氮含量 (LNC) > 叶片磷含量 (LPC) > 叶片碳含量 (LCC) > 干物质含 (LDMC) ；叶片磷含量 (LPC) 与地上生物量 (AGB) 相关性更强。叶片氮含量(LNC) 、叶片磷含量 (LPC) 与生物量表现出负响应驱动，干物质含量 (LDMC) 与地下生物量 (BGB) 未发现相关关系；植株高度 (H) 、冠幅面积 (S) 、比叶面积 (SLA) 及叶片碳含量 (LCC) 对植物地上生物量 (AGB) 关系优于地下部分，其解释能力依次为：冠幅面积 (S)> 植株高度 (H) > 叶片碳含量 (LCC) > 比叶面积 (SLA) 。植株高度 (H) 、叶片磷含量 (LPC) 对地下生物量 (BGB) 表现出明显的正相关关系，而比叶面积 (SLA) 对地下生物量 (BGB) 表现出负驱动，地上生物量 (AGB) 随着植株冠幅面积 (S) 的增大而提高。图4

注：a：高水高盐梯度；b：中水中盐梯度；c：低水低盐梯度

2.4 荒漠植物功能性状与生物量在不同水盐梯度多元回归

研究表明，在高水高盐梯度下，AGB、BGB模型中均纳入冠幅面积 (S) ，其显著性分别为0.000、0.010，二组模型的解释程度分别达到87%、58.9%；在中水中盐梯度下，AGB模型仅纳入冠幅面积 (S) ，模型的解释能力仅为26.7%，相比之下BGB模型同时纳入了冠幅面积 (S) 及植株高度 (H) ，模型的解释能力达到了44.7%；在低水低盐梯度下，AGB模型纳入了冠幅面积 (S) 、叶片碳含量 (LCC) 、比叶面积 (SLA) ，且这三个性状指标均达到 (P< 0.05) 显著水平，BGB模型纳入了冠幅面积 (S) 、比叶面积 (SLA)、干物质含量 (LDMC) ，三者均达到显著水平 (P< 0.05) ，模型的总体解释率达到30.8%，除中水中盐梯度，植物功能性状与生物量指标的模型解释程度都表现为AGB>BGB，随着水盐环境梯度的升高，荒漠植物功能性状对生物量的指示能力逐渐减弱。表4

表4 水盐梯度下荒漠植物功能性状与生物量的多元回归Table 4 Multiple regression model of functional traits and biomass of desert plants under soil water-salt gradient

3 讨 论

3.1 不同水盐梯度下植物功能性状及生物量的差异规律

植物功能性状是指植物体具有的与其定植、存活、生长和死亡紧密相关的一系列核心植物属性，且这些属性能够显著影响生态系统功能，并能够反映植物对环境变化的响应[25-26]。土壤水盐变化对荒漠植物群落水平的功能性状有不同程度的影响[27]。研究结果表明，荒漠植物冠幅面积、叶片碳含量、叶片磷含量在低水低盐梯度下具有较强的适应性，这是干旱胁迫对植物造成的影响，干旱作为一种多维胁迫，能够引起植物从表型、生理、生化、再到分子水平的一系列变化，严重的干旱胁迫可导致光合作用的终止和新陈代谢的紊乱，最终导致植物的死亡[28]，荒漠植物随着土壤水盐胁迫的加剧，会导致如表型性状、生理代谢水平的降低。适度的水盐含量会促植物的进光合作用，但水盐含量过高会抑制其光合速率[29]，可能是因为植物冠幅遮盖太阳光辐射对群落地表的照射，降低土壤水分蒸发，缓解土壤盐碱化，减少表层土壤含盐量，使遮阴区的少量土壤水分得以保留，缓解了水盐对叶片光合作用的胁迫[30]。土壤全磷、土壤含水量与植物叶片磷含量呈显著正相关，土壤磷含量及土壤含水量在一定程度上影响着叶片磷浓度[31]，另一方面，叶片磷含量随着土壤含水量增多而逐渐下降, 土壤含水量高能够有效的促进土壤对磷的富集[32]，与研究中叶片磷含量在3种土壤水盐梯度下由高到低 (H

在对地上、地下生物量差异性分析结果表明，荒漠植物生物量在不同水盐梯度下，地下生物量比地上生物量差异性规律更显著，这可能是因为在中、高水盐的土壤环境中植物根系能够在地表水中得到充分的水分，使得植物根的变化差异不明显，但在低水盐的土壤中，植物自身生理代谢过程所需，植物根更倾向于地上生物量投资[27]，使得在低水盐土壤中植物的地上生物量更高。此外，干旱胁迫也会对植物地下生物量产生抑制作用，地下生物量与干旱胁迫程度成反比，随着胁迫的加剧，土壤含水量减少，地下生物量明显减少[33]。为更有效地获取环境中的稀缺资源，植物会将资源分配到最需要的器官中[34]，当植物处于水分充足的环境中，会将更多的光合产物分配至地上部分以增加光合能力[35]；相反，植物在遭受干旱时，为更有效地获取资源，其分配至根系的光合产物会增加以提升资源获取能力，相应地减少用于植物生长的光合产物分配[36]，使得生物量积蓄量减少。以上结果表明，干旱荒漠植物叶片碳、磷含量及地下生物量的分配格局是随土壤水、盐含量而变化并受其影响。

3.2 不同水盐梯度下植物功能性状及生物量的耦合关系

植物功能性状能够反映植株的生物量积累状况和获取、利用资源能力[37-38]。研究中，植物功能性状与生物量在3种土壤水盐梯度上的关系规律，植物冠幅面积、植物株高与生物量相关性更高，说明在干旱荒漠地区植物在极端条件下生长发育更倾向投资于表型性状，其中植物冠幅面积在低水低盐土壤区域与地下生物量的关系更显著，艾比湖流域荒漠植物草本和灌木，在低水盐土壤中能够获得最大的生存发展空间。在高水盐土壤区域植物叶片碳、氮、磷含量与生物量相关性更显著，叶片碳浓度较高,代表以碳为基础的化合物的增加，主要是木质素、单宁等结构碳水化合物的增加，构建这类物质需要的能量较高，相应生物量也会增高[39]，氮和磷是植物维持生长的必要元素，对植物生长过程中的生物量分配起决定作用[40]。植物叶干物质含量、比叶面积在中、高水盐土壤中与生物量的关系显著性较弱，尤其是在土壤高水高盐中植物比叶面积与地上、地下生物量都呈现负相关，在土壤高水高盐、中水中盐中植物干物质含量与比叶面积也呈现负相关，荒漠植物并不是通过改变对叶片资源投入，特别是叶面积生长的投入，而积累生物量[41]。植物干物质含量的增加，植物比叶面积比重减小，会使叶片内部水分向叶片表面扩散的距离和阻力加大，从而降低植物体内的水分散失[42]。从多元回归分析结果表明3个土壤水盐梯度下荒漠植物功能性状与生物量的变化是随着土壤水盐含量的增高，植物地上、地下生物量总的性状表现呈递减的趋势，这主要是由于盐分含量的递增对植物产生的盐胁迫，有研究发现盐胁迫下植物叶的生长速率减慢[43]，基部叶片凋萎枯死,全株绿叶数量减少，叶片长度、厚度、宽度及重量、含水量、叶绿素含量减小，根系生长发育受抑制，导致生物量下降[44]。研究中土壤水盐梯度中，土壤盐是限制植物生长的主要因素，高盐土壤会破坏植物代谢机制，造成植物生理干旱，并且盐胁迫也会对植物光合作用造成影响，使植物凋零或死亡[45]。

4 结 论

艾比湖干旱荒漠地区植物功能性状间差异并不明显，植物的生物量随土壤水盐的增高而减少。在低水低盐土壤区域，干物质含量与地下生物量呈显著负效应，多元回归相关系数达-67.117，植物低水盐环境的适应性较强；在高水高盐土壤区域，植物叶片表型性状比生理性状对水盐响应更明显，冠幅面积与地上、地下生物量有具有显著相关，但多元回归相关系数较若分别为0.118和0.053；在中水盐土壤区域，植物功能性状与生物量差异以及联系并不明显。干旱荒漠区土壤盐含量的增高已经对植物生长发育产生明显的制约性，植物的功能性状与生物量两者之间受土壤水分和盐分影响而产生的变化。