广东湛江红树林国家级自然保护区昆虫多样性研究*

刘春燕 徐金柱 李亭潞 秦长生方天松 杨 华

（1. 广东省森林资源保育中心，广东 广州 510173；2. 广东省森林培育与保护利用重点实验室/广东省林业科学研究院，广东 广州 510520）

生物多样性是人类赖以生存的基础，对生物多样性的抢救、研究和持续合理利用是生物多样性保护对基本措施。作为最早签署《生物多样性》公约的国家，我国一贯重视对生物多样性对保护，不断推进生物多样性保护创新发展。广东省也高度重视生物多样性保护，全方位构筑生物保护网。湿地生态系统具有自己的独特性，陆海兼备，被誉为“地球之肾”，物种多样性丰富[1]。我国《湿地保护法》于2022 年6 月1 日施行，该法律的颁布实施表明了我国政府在湿地修复和保护方面的决心，也确立了湿地保护在我国生态保护中的重要地位。近年来，广东省出台了《广东省湿地保护条例》并且逐年加大湿地保护力度。

广东省是全国红树林分布面积最大的省份，主要集中分布在雷州半岛、粤西区域和珠江口区域[2]。其中，广东湛江红树林国家级保护区保护总面积达20 278.8 hm2，是中国红树林面积最大、分布最集中、种类最多的自然保护区[3]，目前分为廉江、遂溪、雷州、徐闻和湛江市直属5 个管护站。该保护区于1997 年晋升为国家级湿地，并于2002 年加入拉姆萨公约，是广东省4 个重要国际湿地中最大的一个。广东湛江红树林国家级自然保护区自然资源十分丰富，有真红树和半红树植物15 科24 种，主要的伴生植物14 科21种，是我国大陆海岸红树林植物种类最多的地区。其中分布最广、数量最多的为白骨壤Avicennia marina、桐花树Aegicerascorniculatum、红海榄Rhizophora stylosa、秋 茄Kandelia candel和 木 榄Bruguiera gymnorrhiza，主要植被群落有白骨壤、桐花树、秋茄、红海榄纯林群落和白骨壤+桐花树、桐花树+秋茄、桐花树+红海榄等群落，林分郁闭度在0.8 以上。保护区面积较大，滩涂泥质肥沃，日照时间长，物种资源丰富，形成了完整的生态系统。昆虫多样性是生物多样性的一部分，是整个生态链中重要环节，对维护整个生态系统的完整、稳定发挥了极其重要作用[4-5]，是人类生存和发展的基础[6]。

因此对该区域进行保护首先就要对该等有所了解。为更好了解区域内昆虫群落结构、不同区域群落结构关系，2019—2021 年，在湛江红树林自然保护区开展昆虫种类及数量调查，并分析了该保护区内昆虫群落多样性，为保护和利用红树林湿地生态系统、推动广东省湿地保护建设提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

高桥管护站位于雷州半岛的西北部的广东省湛江市，靠近广东、广西交界的北部湾（109°40′～110°35′E，20°14′～21°35′N）， 占 地 约1 200 hm2[7]。受热带海洋气候的影响，年均气温22.3 ℃，年降雨量1 500～1 800 mm，潮间带的潮汐每天1～2 次，高度约为1.9 m。根据植被分布情况将保护区分为两个区域分别进行调查，分别为高桥旅游区和高桥坭咀村。高桥旅游区位于保护区东北部的旅游区域，该区域内植被种类丰富，主要包括桐花、白骨壤、秋茄、木榄等20 多种红树植物。高桥坭咀村外海岸线红树林位于高桥镇坭咀村，该区域植被相对单一，大面积为白骨壤，少量分布了桐花、秋茄等红树植物。

湛江东海岛位于湛江湾与雷州湾之间（20°55′～21°05′N，110°11′～110°33′E），全岛面积约为289.49 km2，海岸线为126 km，是中国第五大岛屿。属于北热带季风海洋性气候区，年平均气温23 ℃，年均降水雨量1 800～2 000 mm，潮汐类型为不规则半日潮[8]。主要红树植物为白骨壤，少量的秋茄、无瓣海桑Sonneratia apetala和红海榄。西湾村位于东海岛的西岸，该区域周围有大量的水产养殖池。

特呈岛位于湛江市霞山区东南方向的湛江港海域（110°25′～110°27′E，21°09′～21°10′N），地处，岛上陆地面积约为3.6 km2，海岸线长7.4 km，红树林面积为50.7 hm2，属不规则半日潮。主要以白骨壤单优群落、白骨壤与红海榄混交群落为主[9]。

1.2 调查方法

2019 年12 月—2021 年12 月，采用路线踏查和定点监测对湛江红树林自然保护区内4 个调查点的昆虫多样性进行了调查，每3 个月进行1 次。昆虫采集主要采取样线法和网捕法。采集到的昆虫成虫带回实验室，进行标本制作、种类鉴定后分类保存；采集到的不能鉴定的卵、幼虫或蛹则带回实验室饲养至成虫进行鉴定。

1.3 数据分析

多样性分析采用下列指数为指标，计算公式如下[10-13]。

（1）物种丰富度采用Margalef 指数d=(S-1)/lnN。S表示群落调查到的物种数，N为群落调查到所有物种总个体数。

（2）物种优势度采用Simpson 指数D=∑Pi2，其中Pi=Ni/N，Pi表示第i物种个体数占全部物种个体数的比例。Ni为第i物种个体数。

（3）物种多样性采用Shannon-Wiener 多样性指数H′=-∑PilnPi。

（4）群落的均匀度采用Pielou 均匀度指数J=H′/H′max，H′max=lnS。

（5）优势科采用Berger-Parker 优势度指数I=Nmax/Nt，其中，Nmax为优势科的个体数量，Nt为全部科的个体数量。I≥10%时为优势科，Ⅰ表示；5%≤I＜10%时为丰盛科，Ⅱ表示；1%≤I＜5%时为常见科，Ⅲ表示；0.1%≤I＜1%时为偶见科，Ⅳ表示；I＜0.1%时为罕见科，Ⅴ表示。

（6）昆虫群落相似性采用Jaccard 相似性系数Q=c/(a+b)-c，a为A 植被类型中昆虫种数，b为B 植被类型中昆虫种数，c为A、B 两种植被类型中共有昆虫种数。0＜Q≤0.25，为极不相似；0.25＜Q≤0.50，中等不相似；0.50＜Q≤0.75，中等相似0.75＜Q≤1.00，为极相似。

2 结果与分析

2.1 湛江红树林自然保护区昆虫群落物种组成

2019 年12 月—2021 年12 月共捕获昆虫8 495头，隶属于12 目78 科164 属184 种，其中鳞翅目种类最多，共20 科53 属63 种，其次为半翅目，19 科33 属35 种，这2 个目占总科数的50%以上（39 科），占总属数的52%以上（86 属），占总种数的54%以上（102 种）。其次为鞘翅目13 科25种；直翅目、膜翅目和双翅目各有6 科，分别占总种数的9.09%、8.56%和5.35%。蜻蜓目、蜚蠊目各有2 科；缨翅目、螳螂目、脉翅目和等翅目各有1 科，蜚蠊目、等翅目、螳螂目、脉翅目和缨翅目共有7 种，占总种数的3.72%（表1）。

表1 湛江红树林自然保护区昆虫群落结构Table 1 Composition of insect communities in Zhanjiang Mangrove Nature Reserve

昆虫数量分析（图1）显示，双翅目和等翅目昆虫占比较大，分别达到28.84%和25.9%,其次是膜翅目（12.67%）、鳞翅目（11.42%）、鞘翅目（8.88%）和半翅目（8.84%），螳螂目、缨翅目、螳螂目和脉翅目占比均小于1%。

图1 踏查路线及调查点Fig.1 Survey routes and monitoring points

图2 湛江红树林自然保护区各目昆虫数量Fig.2 The number of insect in Zhanjiang Mangrove Nature Reserve

2.2 湛江红树林自然保护区昆虫群落多样性

物种丰富度反映群落中物种的数量指标。湛江红树林的Margalef 物种丰富度指数值d变化范围较大(表2)，其中鳞翅目的丰富度最高（d=9.451 4），其次是半翅目（d=5.134 9），蜚蠊目、螳螂目、缨翅目和脉翅目物种丰富度较低，均小于0.1，其中螳螂目、脉翅目和缨翅目仅各发现1 头昆虫。

表2 湛江红树林自然保护区昆虫群落多样性指数Table 2 The diversity index in Zhanjiang Mangrove Nature Reserve

Shannon-Wiener 多样性指数H’是对群落多样性信息的衡量，它反映了物种的丰富度。湛江红树林昆虫群落不同目的昆虫Shannon-Wiener 多样性指数值变化较大，鳞翅目、半翅目、直翅目、鞘翅目和蜻蜓目多样性指数H′在2 以上，说明这几个目的昆虫物种相对比较丰富。

Pielou 均匀度指数J是对多样性信息的衡量，是反映物种类群的多少和分布的均衡程度，指数越大说明该物种在空间分布越均匀。直翅目和蜚蠊目的均匀度J均大于0.9，说明这2 个目的昆虫在红树林中分布比较均匀。

Simpson 优势度指数D反映了群落中物种的集中性，它是对多样性概率的度量。湛江红树林中鳞翅目和直翅目D值低于0.1，说明这2 个目是处于优势地位的昆虫种类。

Berger-Parker 优势度指数是常用的判断优势目、科、属、种的指数，各科的Berger-Parker 优势度指数I（表3）分析表明，蚁科Formicidae、蚊科Culicidae、摇蚊科Chironomidae 和白蚁科Termitidae 为优势科，螟蛾科Pyralidae 为丰盛科，红蝽科Pyrrhocoridae、广翅蜡蝉科Ricaniidae、盾蚧科Diaspididae、隐翅甲科Staphylinidae、鳃金龟科Melolonthidae、瓢虫科Coccinellidae、龙虱科Dytiscidae、蜜蜂科Apidae、丽蝇科Calliphoridae和麻蝇科Sarcophagidae 为常见科。

表3 湛江红树林自然保护区各科昆虫Berger-Parker 优势度Table 3 Berger-parker index of insect families in Zhanjiang Mangrove Nature Reserve

目Order 科Family 个数/个Number of individuals比例/%Proportion 等级Class半翅目Hemiptera 蝽科Pentatomidae 39 0.5 IV盾蝽科Scutelleridae 24 0.3 IV荔蝽科Tessaratomidae 18 0.2 IV猎蝽科Reduviidae 9 0.1 IV缘蝽科Coreidae 27 0.3 IV长蝽科Lygaeidae 39 0.5 IV红蝽科Pyrrhocoridae 90 1.1 III蝉科Cicadidae 9 0.1 IV叶蝉科Cicadellidae 6 0.1 V角蝉科Membracidae 4 0.0 V广翅蜡蝉科Ricaniidae 250 2.9 III蛾蜡蝉科Flatidae 6 0.1 V菱蜡蝉科Cixiidae 3 0.0 V沫蝉科Cercopidae 6 0.1 V飞虱科Delphacidae 25 0.3 IV蚜科Aphididae 15 0.2 IV绵蚧科Margarodidae 31 0.4 IV蜡蚧科Coccidae 15 0.2 IV盾蚧科Diaspididae 135 1.6 III鞘翅目Coleoptera 隐翅甲科Staphylinidae 125 1.5 III芫菁科Meloidae 20 0.2 IV步甲科Carabidae 18 0.2 IV叩甲科Elateridae 3 0.0 V拟步甲科Tenebrionidae 9 0.1 IV金龟子科Scarabaeidae 9 0.1 IV花金龟科Cetoniidae 6 0.1 V鳃金龟科Melolonthidae 94 1.1 III瓢虫科Coccinellidae 130 1.5 III叶甲科Chrysomelidae 15 0.2 IV天牛科Cerambycidae 16 0.2 IV象甲科Curculionidae 9 0.1 IV龙虱科Dytiscidae 300 3.5 III直翅目Orthoptera 蝼蛄科Gryllotalpidae 9 0.1 IV蟋蟀科Gryllidae 9 0.1 IV锥头蝗科Pyrgomorphidae 3 0.0 V斑翅蝗科Oedipodidae 51 0.6 IV剑角蝗科Acrididae 9 0.1 IV螽斯科Tettigoniidae 20 0.2 IV

注：I ≥10%时为优势科，Ⅰ表示；5%≤I ＜10%时为丰盛科，Ⅱ表示；1%≤I ＜5%时为常见科，Ⅲ表示；0.1%≤I＜1%时为偶见科，Ⅳ表示；I ＜0.1%时为罕见科，Ⅴ表示。Note：I ≥10% was the dominant family, I was; 5% ≤I＜10% was sumptuous family, II indicated; 1% ≤I＜5% was a common family, III indicated; 0.1%≤I＜1% was an occasional family, IV represented; when I＜0.1%, it was a rare family, and V represented.

2.3 湛江红树林自然保护区不同区域的昆虫群落多样性

2.3.1 物种组成 4 个不同调查点采集的昆虫数量（表4）表现为：高桥旅游区（3 604 头）＞高桥坭咀村（2 216 头）＞东海岛西湾村（1 474 头）＞特呈岛（1 201 头）；昆虫采集科数为高桥旅游区（65 科）＞高桥坭咀村（53 科）＞特呈岛（40 科）＞东海岛西湾村（39 科）。

表4 湛江红树林自然保护区4 个调查点采集的昆虫数量和科数Table 4 Number and families of collected insects in 4 areas of Zhanjiang Mangrove Nature Reserve

2.3.2 α 多样性指数 4 个调查点昆虫Margalef物种丰富度指数(d)（表5）从大到小分别为湛江红树林保护区＞高桥旅游区＞高桥坭咀村＞特呈岛＞东海岛西湾村，其中高桥旅游区丰富度最高为15.385，东海岛西湾村最小为8.772 2，整个湛江红树林的物种丰富度指数为20.227 2，丰富度高；多样性指数(H′)表现为高桥旅游区＞高桥坭咀村＞特呈岛＞东海岛西湾村＞湛江红树林保护区，不同调查点的均匀度指数(J) 也存在差异，特呈岛＞高桥旅游区＞高桥坭咀村＞东海岛西湾村＞湛江红树林保护区。

表5 湛江红树林自然保护区4 个调查点昆虫群落多样性指数Table 5 The diversity index of 4 areas in Zhanjiang Mangrove Nature Reserve

2.3.3 β 多样性指数 4 个调查点间昆虫物种相似度系数均低于0.5（表6），表现为中等不相似，其中，高桥旅游区和高桥坭咀村的相似度最高为0.401 3，东海岛西湾村和坭咀村的相似度最低，仅为0.264。此外，相对于其他地点，东海岛于其他调查点的相似性均较低（均＜0.3）。

表6 湛江红树林自然保护区4 个调查点的昆虫群落相似性系数矩阵Table 6 The different similarity index of insect community in 4 areas of Zhanjiang Mangrove Nature Reserve

3 结论与讨论

通过2 年的调查与监测，采集到的昆虫涉及到12 个目，鳞翅目和鞘翅目为该区域内的优势昆虫。蚁科Formicidae、蚊科Culicidae、摇蚊科Chironomidae 和白蚁科Termitidae 为优势科。湛江红树林保护区的物种丰富度d=20.227 2，多样性指数H′=1.810 9，均匀度J=0.347 2，表明该保护区内生态环境较稳定，昆虫多样性及昆虫群落都较丰富，但分布不均。由于本次涉及的4 个调查点位置相对较远，植物种类和气候也有所区别，昆虫种类存在差异，因此呈现分布不均现象。高桥镇位于雷州搬到西海岸廉江市，高桥旅游区与高桥坭咀村距离较近，环境因素较为相似，因此昆虫群落相似性比较高。但由于坭咀村海岸线的红树林区域主要为白骨壤和少量桐花，而旅游区植被种类比较丰富，因此生态旅游区物种丰富度要高于坭咀村海岸线的红树林地区。东海岛和特呈岛均位于雷州半岛东海岸的湛江市，距离高桥镇直线距离近100 km，气候环境因素均不同，因此昆虫生物多样性表现也是不同的。东海岛西湾村沿海红树林区域植物品种比较单一，主要为无瓣海桑，少量的白骨壤，并且该区域有大量围海形成的鱼塘，受人为活动的干扰较大，因此昆虫多样性和丰富度都较低。特呈岛相对东海岛植物种类多一些，但是由于其红树林区域面积小，因此昆虫种类和丰富度均不如高桥镇的红树林地区。东海岛和特呈岛与其他调查点的相似性都比较低，说明独立海岛具有独特的物种特点，不同环境对昆虫多样性的影响比较大。由于红树林保护区多位于位于水陆交汇地带，因此各个调查点双翅目水生昆虫数量较多，此外由于海岸边较多被台风吹倒的树木枝干，成为白蚁的理想栖息场所，因此白蚁科昆虫的数量显著高于其他昆虫。

湿地生态系统是水陆过渡带的生态系统，具有独特的多样性及重要的生态、经济和社会效益，但与森林生态系统相比受人类活动、自然灾害等影响较大，极易退化消失[14]。因此，对湿地多样性保护的意义重大，也是全世界的共识。我国于1992 年加入《湿地公约》，积极开展湿地多样性保护工作。广东湛江红树林国家级自然保护区位于中国大陆最南端，沿雷州半岛1 556 km 海岸线分布，总面积20 278.8 hm2，其中红树林面积逾9 000 hm2，占全国红树林总面积的33%、占广东省红树林总面积的78%，是中国红树林面积最大、分布最集中、种类最多的自然保护区。与华南沿海其他地区相比，此处湿地具有大面积连片的天然红树林滩涂，不仅具有独特的湿地水文情势，还是东亚—澳大利亚候鸟迁徙路线上重要的栖息地。湛江红树林保护区位于海边滩涂地带，周边居民的近海洋资源进行捕捞、养殖和滩涂等作业对其会造成一定影响，目前周边的居民已逐渐开始退耕还林，由于产业转型还需要一定时间，因此短期内保护内还会受到一定影响[15]。同时，与城市公园、森林公园等生态区比较，保护区内植被种类也不如其他生态区丰富，局部地区植被单一且面积大，极易发生严重的病虫害。

该保护区自建立以来生境保护良好，但近年来由于人类活动及气候因素等原因，红树林环境质量急剧下滑，不断出现的大型基础设施建设、垃圾污染、近海捕捞等为该地区的生态环境带来了严重的影响，病虫害屡屡爆发，2004 年5 月下旬，湛江高桥保护区暴发了严重的海榄雌瘤斑螟危害，大面积的白骨壤在短时间内遭受害虫啃食，大面积变黄枯萎。2006 年前后入侵的互花米草导致本土红树植物严重退化和死亡[16-17]。昆虫在整个生态系统中具有极其重要的服务功能，包括产品供给[18]、生态调节[19]、文化服务和支持服务4种服务功能，并且功能价值极大[20]。此外，昆虫还可以作为森林生态系统健康的指示灯，可以通过监测其种群动态及行为变化及时反馈出森林健康的变化趋势[21]，昆虫生物多样性指标对评价自然保护区生态系统保护具有重要意义[22]。保护区内植被种类虽多，但均匀度较低，大面积为白骨壤和桐花，因此做好对白骨壤和桐花两种植物的主要害虫的监测极为重要，加大对主要病虫害及外来物种的科学监测，建立监测预警机制，综合利用生态调控、天敌、成虫诱杀等技术进行有害生物防治[23]，针对害虫进行防控从而降低经济损失，还可以为环境评估提供数据支撑[24]，保证该保护区生态稳定平衡。同时要科学发展生态旅游，贯彻可持续性发展理念，以不破坏生物多样性为原则，科学规划。