青海云杉次生林分级木林木器官养分含量比较研究

李威 肖明敏 杨鹏 杨逍虎

(甘肃省祁连山水源涵养林研究院，甘肃 张掖 734000)

植物组织之间或不同器官的养分含量研究一直以来是养分循环研究中的重要一环，这是因为植物不同器官内的养分含量不仅与自身的生物学特性有关，而且还与其所处的生长环境有关，即植物不同器官养分含量是其生物学特性与生长环境相互反馈和自我反馈作用的结果[1,2]。由于所在生态系统的多样性和复杂性，植物在生长的过程中即在不同阶段中对养分的利用策略是不同的，这种差异使得植物体内养分的含量也存在差异，其养分含量在一定程度上反映了植物的生长环境，还表征了植物对环境的适应性。另外，相比较农业生态系统而言，森林生态系统的养分循环研究更为复杂，需要加强养分研究是揭示养分循环功能过程的重要参数之一[3]。因此，了解森林生态系统林木不同器官的养分含量不仅有利于解释植物与环境的关系，同时还可以有针对性通过人为的调控措施进行经营和管理。

分布在祁连山的青海云杉林生态系统是最主要的天然森林生态系统之一，经营、保护好该森林生态系统一直以来是祁连山森林生态的主要研究课题。特别是在全球气候变化的背景下，了解其生长变化特征及其群落动态变化趋势极其重要。目前围绕青海云杉次生林生态系统养分循环进行了大量的研究，如青海云杉林枯落物叶凋落物分解及养分动态变化[4]，青海云杉林叶片、枯落物和土壤三者之间的生态化学计量特征[5]，青海云杉林不同水文过程水体化学特征[6]，青海云杉林土壤肥力质量评价等[7]。但是这些研究很少关注青海云杉林生长变化对林木养分循环的影响，特别是对林木器官养分含量的影响。因此，本研究利用分级木来表征青海云杉林的生长变化[8]，通过对分级木各器官的样品采集和主要营养元素(N、P、K、Ca、Mg)含量的室内测定，对比研究分级木对营养元素的吸收特点，确定对不同营养元素进行营养诊断及其适宜的采样部位，为祁连山国家公园青海云杉林的封育、经营管理和抚育间伐、密度管理、防止地力衰退等措施提供数据支撑和理论依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

研究区选择位于祁连山北麓中段的大野口流域，该流域属于祁连山国家公园范围，流域的海拔变化范围为2400～4000m，年平均气温5.4℃，最冷月(1月)平均气温为-12.5℃，最热月(7月)平均气温为19.6℃，年降水量为300～500mm，主要集中在6—9月，年平均相对湿度60%(1994—2004年)，年蒸发量为1488mm[9]，主要表现为大陆性高寒半湿润山地森林气候。流域植被分布呈现明显的分布格局，从低海拔到高海拔依次分布着灌丛草原带、寒温性针叶林带、高山灌丛草甸带、高山亚冰雪稀疏带等主要植被类型，不同植被类型下的土壤类型不一样，其土壤类型也呈明显海拔梯度变化，依次为栗钙土、灰褐土、灌丛草甸土和寒漠土。位于流域阴坡的青海云杉林和灌木林与分布在阳坡的草地和零星分布的祁连圆柏林呈犬齿交错分布，形成了具有明显地域特色的林草复合景观，常见的灌木优势种主要有吉拉柳(Salix gilashanica)、金露梅(Potentillafruticosa)、银露梅(Potentillaglabra)等，草本优势种主要有针茅(Stipacapillata)、苔草(Carex)、委陵菜(Potentillachinensis)、马蔺(Iris lactea)等。苔藓层发育良好，盖度达80%以上，厚度约10cm，主要物种有山羽藓(Abietinellaabietina)、欧灰藓(Hypnumcupressiforme)和匐灯藓(Plagiomniumcuspidatum)等[9]。

1.2 研究方法

本研究的采样地位于试验区大野口流域寒温性针叶林带的青海云杉林林内，该林分为天然次生林，林龄为中林龄，未受到大的人为干扰。在青海云杉林林分内建立1个30m×30m的样地，调查记载样地的立地因子、植被和土壤情况等信息。该样地所处的位置海拔平均高度为2837m，地理位置为E100°15′00″，N38°31′48″，平均坡度为13°，坡向为西北方向。样地林层分布明显，乔木层仅有青海云杉林，林下零星分布少量的灌木和草本，苔藓层发育较好，其盖度达到80%以上，土壤为灰褐土，土层厚度平均值为68cm，其土壤理化性质见表1。在每木检尺的基础上，根据林木3级分类法同时参考玉宝等人提出的定性和定量相结合的方法进行选择，各选择了5株YSM、PJM和BYM；YSM是指生长良好和无病虫害及树冠最大且占据林冠上层；PJM是指生长尚好和无病虫害，但树冠和胸径较优势木差；BYM是指生长不良和无病虫害及树高、胸径生长均落后，树冠明显处于被压状态[8]。对青海云杉林分级木不同林木具有生命力的器官进行采集，包括叶、枝、皮、干、粗根和细根，将采集到的不同林木器官样品带回实验室进行烘干和粉碎，然后将分级木同一器官的粉碎样进行混合，测定其N、P、K、Ca、Mg的含量，待测液均用H2SO4-HCLO4消化法制备，N的测定采用凯氏定氮法，P的测定采用钼锑抗比色法，K、Ca、Mg的测定采用原子吸收光谱法[10]。

表1 采样点土壤理化性状

2 结果与分析

2.1 青海云杉林分级木不同林木器官的N、P、K、Ca、Mg养分含量分析

2.1.1 青海云杉林分级木叶的N、P、K、Ca、Mg养分含量分析

从表2可以看出，YSM和PJM叶的N、P养分含量显著大于BYM(p<0.05)，前两者的含量分别达到了后者含量的2.5倍以上；YSM叶的Ca养分含量显著大于PJM和BYM(p<0.05)，前者的含量分别是后两者含量的1.8倍以上；YSM叶的K、Mg养分含量显著小于PJM和BYM，前者的含量分别是后两者含量的0.4倍以上。分级木不同养分含量大小均表现为N>Ca>K>Mg>P。

表2 青海云杉林分级木叶的养分含量

2.1.2 青海云杉林分级木枝的N、P、K、Ca、Mg养分含量分析

从表3可以看出，YSM和BYM枝的N养分含量显著大于BJM(p<0.05)，前两者的含量分别是后者含量的2.0倍以上；YSM枝的P养分含量显著大于PJM和BYM(p<0.05)，前者的含量分别是后两者含量的1.5倍以上；YSM、PJM、BYM枝的K、Ca、Mg养分含量没有明显的差异性(p>0.05)。分级木不同养分含量大小均表现为N>Ca>K>Mg>P。

表3 青海云杉林分级木枝的养分含量

2.1.3 青海云杉林分级木皮的N、P、K、Ca、Mg养分含量分析

从表4可以看出，YSM皮的N、P养分含量显著小于PJM和BYM(p<0.05)，前者的含量分别是后两者含量的0.6倍以上；YSM、PJM、BYM皮的K、Ca、Mg养分含量没有明显的差异性(p>0.05)。分级木不同养分含量大小均表现为Ca>N>K>Mg>P。

表4 青海云杉林分级木皮的养分含量

2.1.4 青海云杉林分级木干的N、P、K、Ca、Mg养分含量分析

从表5可以看出，YSM、PJM、BYM干的N、K、Ca养分含量没有明显的差异性(p>0.05)，YSM干的P养分含量显著大于PJM和BYM(p<0.05)，前者的含量分别是后两者含量的2.0倍以上；PJM干的Mg养分含量显著小于YSM和BYM(p<0.05)，前者含量分别是后两者含量的0.4倍以上。分级木不同养分含量大小均表现为N>Ca>Mg>K>P。

表5 青海云杉林分级木干的养分含量

2.1.5 青海云杉林分级木粗根的N、P、K、Ca、Mg养分含量分析

从表6可以看出，分级木粗根的N、Mg养分含量没有明显的差异性(p>0.05)，PJM粗根的P含量显著大于YSM和BYM(p<0.05)，前者的含量分别是后两者含量的1.4倍以上；而PJM粗根的K含量显著小于YSM和BYM(p<0.05)，前者的含量分别是后两者含量的0.5倍以上；BYM粗根的Ca含量显著小于YSM和BJM(p<0.05)，前者的含量分别是后两者含量的0.4倍以上。分级木不同养分含量大小均表现为N>Ca>Mg>K>P。

表6 青海云杉林分级木粗根的养分百分含量

2.1.6 青海云杉林分级木细根的N、P、K、Ca、Mg养分含量分析

从表7可以看出，YSM和BJM细根的N、P含量显著大于BYM(p<0.05)，前者的含量分别是后两者含量的2.0倍以上；YSM、PJM、BYM细根的K、Ca含量没有明显的差异性(p<0.05)；YSM和BYM细根的Mg含量显著大于BYM(p<0.05)，前两者的含量分别是后者含量的1.3倍以上。分级木不同养分含量大小均表现为N>Ca>K>Mg>P。

表7 青海云杉林分级木细根的养分百分含量

2.2 青海云杉林不同器官N、P、K、Ca、Mg养分含量分析

对青海云杉林分级木不同林木器官的养分含量进行均值统计分析，见图1。从图1可以看出，青海云杉林不同林木器官当中，叶的N、P、K、Ca、Mg养分含量明显大于其它林木器官的养分含量，N、P、K、Ca、Mg养分含量分别是2.25%、0.10%、0.45%、1.22%、0.22%；其次是细根林木器官的N、P、K、Ca、Mg养分含量明显大于其它林木器官的养分含量，N、P、K、Ca、Mg养分含量分别是1.40%、0.05%、0.29%、0.79%、0.29%；其它林木器官的N、P、K、Ca、Mg含量差异不明显。同时，同一器官中，N、P、K、Ca、Mg养分含量大小均表现为N>Ca>K>Mg>P。

图1 青海云杉林不同器官养分百分含量

3 结论与讨论

林木在生长过程中不同林木器官受其生物学特性和生理机能及生长环境的影响，对营养元素的吸收存在差异，这种差异有的是明显的，有的是不明显的。研究区青海云杉次生林分级木中YSM和PJM叶的生长对N和P的吸收能力强于BYM，原因是研究区林地地被物层覆盖较厚，阴冷潮湿的环境使得有机质容易积累、含量丰富，有机质中N和P元素容易被生长好和生长尚好的青海云杉林YSM和PJM吸收，而生长不良的BYM对N和P元素吸收能力较弱。YSM叶的生长对K和Mg的吸收能力弱于PJM和BYM，理论上来讲，K元素是极易发生运移的元素[11]，但青海云杉林YSM吸收能力弱，可能是土壤中的K元素含量低的缘故，而Mg元素是移动性差的元素[11]，其在林木有机体内运移能力较弱。Ca是非常稳定的营养元素，但青海云杉林YSM对Ca的吸收能力强于PJM和BYM，可能是研究区土壤中富含碳酸钙的原因造成的[12]。青海云杉林分级木的枝和皮的养分含量差异主要体现在N、P含量大小上，K、Ca、Mg在不同器官中的分布差异不明显，而且青海云杉林分级木的干和粗根的养分含量也各自表现出其自身的变化特征。青海云杉林分级木的细根对主要营养元素的吸收特点同叶对营养的吸收特点相同。同时研究表明，青海云杉次生林中叶和细根的N、P、K、Ca、Mg养分含量明显大于其它器官的主要养分含量，原因是叶是林木光合作用的重要营养器官，生命活动最为活跃的缘故；细根也是林木根系中周转最快，生命力活跃的主要器官，细根通过养分内循环将吸收到的养分转移到其它器官。分级木叶和细根的N、P、K、Ca、Mg含量大小表现为N>Ca>K>Mg>P。另外，研究还表明，青海云杉林木同一器官中的N、P、K、Ca、Mg含量大小亦表现为N>Ca>K>Mg>P。因此在实际调查分析的测定中，优先考虑采集叶和细根林木器官进行其养分含量取样和分析，二者均能更好地表征林木对养分的吸收。