生防菌在农业中的应用及其机制研究进展

陈忠男，王志刚，徐伟慧

生防菌在农业中的应用及其机制研究进展

陈忠男1，2，王志刚1，2，徐伟慧1，2

（齐齐哈尔大学 1. 生命科学与农林学院，2. 黑龙江省农业微生物制剂产业化技术创新中心，黑龙江 齐齐哈尔 161006）

植物病害是限制作物产量和品质的主要因子．化学防治是防治病害的重要手段，但因其带来的“3R（Residue，Resistance，Resurgence）”问题，严重制约农业可持续发展．生物防治因其绿色、环保、安全等优势，近年来，生防菌剂的开发、应用及机制研究已成为热点问题．从不同生防菌在不同病害上的应用、生防机制研究进展方面进行了探讨．生防机制包括：分泌次级代谢产物、诱导系统抗性、竞争作用、重寄生、生物膜形成、分泌胞外酶、钝化病原菌毒素、改变土壤微生物群落结构等，并指出了生防菌在植物病害防治中存在的问题，展望了生防菌剂的研究方向，以期为植物病害的生防研究提供参考．

生防菌；植物病害；生防机制

植物病害是限制作物生产的主要限制因子，每年病害造成的作物损失占世界作物产量的25%[1]293．如何防治植物病害提高其生产率备受科学家的关注．防治植物病害的主要手段包括嫁接[2]，间、轮、套作技术，抗病品种的选育[3]，化学防治和生物防治等．嫁接因其产品口感变劣，具有一定的局限性；间、轮、套作技术因其受地区和耕地面积的影响，推广受限；抗病品种选育因其育种周期长、成本高、抗病遗传规律复杂且不断出现新的生理小种等一系列问题，使抗病育种技术变得更加困难；化学防治因农药残留、环境污染等问题不符合绿色防控的理念；生物防治因绿色、环保、高效、安全等特点，能更好地服务农业可持续发展，实现社会效益、经济效益、生态效益的统一[4]，已成为农业生物工程领域的研究热点．生防菌是指从植物根际或内生菌群中筛选分离出能够抑制靶标病原体的菌类，其具有开发成生物防治剂的潜力，通过刺激宿主植物生长、诱导宿主防御、抵抗病原菌、抢占生态位、竞争营养等方式使植物达到高产[5]．目前已商业化的生防制剂包括：枯草芽孢杆菌（）、地衣芽孢杆菌（）、解淀粉芽孢杆菌（）、盾壳霉（）、非致病性尖孢镰刀菌（Non-Pathogenic）、单增李斯特菌噬菌体（phage）、绿针假单胞菌（）、哈茨木霉（）、灰绿链霉菌（）等[1，6-7]．

1 生防菌在控制植物病害方面的研究

生防菌能够抑制疾病或大大降低疾病的严重程度，其可能带来农业领域快速的革命性变化[8]．细菌和真菌类的生防菌为宿主植物提供了较多的益处，如促进生长、防治病害、缓解非生物胁迫等．本文综述了几种常见的生防菌对宿主植物产生的正面影响．

1.1 芽孢杆菌

芽孢杆菌（）能形成芽孢（内生孢子），对外界有害因子抵抗力强、分布广，存在于土壤、水、空气以及动物肠道等，在有氧和无氧的条件下都能够存活．因可以产生和假单胞菌（）相同或相似的次级代谢产物，并且具有耐热、耐干燥的内生孢子，以及对极端条件的抵抗能力等优点而倍受关注．中应用和研究最广的是枯草芽孢杆菌（）和贝莱斯芽孢杆菌（）．

从番茄根际筛选分离出的2株（Y6和F7），使番茄青枯病和香蕉枯萎病的发病率降低29%，其生防效果达到50%，主要抑菌物质为：伊枯草菌素、风霉素和表面活性素[9]．根际促生菌F21能增强西瓜对西瓜专化型尖孢镰刀菌（f. sp.（Fon））的抗性，在温室和田间条件下均能抑制西瓜枯萎病，防效率分别为80.35%，65.81%[10]652．施用WB 菌剂，西瓜枯萎病的发病率降低了28.57%，其上清液能有效抑制Fon的生长，其12，41，72 h的上清液抑菌率分别为53%，66%，82%[11]．HN09的代谢产物3，4-二羟基-3-甲基-2-戊酮及其异构体通过水杨酸（SA）和茉莉酸/乙烯（JA/ET）信号通路诱导拟南芥抵抗病原菌番茄丁香假单胞菌DC3000（pv.DC3000）[12]．

1.2 假单胞菌

假单胞菌属（）是开发植物生防制剂的资源之一，其可以产生铁载体、氰化氢、吩嗪、2，4-二乙酰间苯三酚等抑菌活性物质．其中应用和研究最多的是荧光假单胞菌（）、恶臭假单胞菌（）和铜绿假单胞菌（），它们都具有较强的抑菌活性和拮抗作用[13]．在温室和田间试验中，用处理番茄植株，移植90 d后，温室和大田中番茄早疫病的疾病指数分别为42.7%，41.0%，减少了由该病引起的产量损失[14]．VUPF506对马铃薯立枯丝核菌（）的防治率达到90%[15]．

1.3 木霉菌

木霉（sp.）是一类在植物病害生物防治中应用和研究较为广泛的真菌，其广泛存在于土壤及各种环境中，在温室和田间条件下，木霉对多种植物病害的生防效果十分显著，涉及的植物病原菌有尖孢镰刀菌、番茄早疫病菌（）、、核盘菌（）等．木霉菌sp. PSU-P1接种甜瓜，通过重寄生和诱导防御反应有效降低了蔓枯病的病情指数，生防效率达到80%[16]．在田间，黑根霉（）和拟康氏木霉（）混合处理黄瓜植株，对田间黄瓜枯萎病的防效达到76.5%[17]．

1.4 放线菌及其它生防菌

生活在植物根际、根表和内生的放线菌可通过自身及代谢产物作用于植物，促进宿主植物的生长发育，协助宿主抵御或直接杀死病原菌，在农业病害生物防治中扮演着重要的角色．链霉菌（sp）是高等放线菌，其活体制剂可用来防治镰刀菌、腐霉菌、丝核菌等引起的土传病害．链霉菌spWHL7抑制香蕉枯萎病菌（f. sp.（Foc））的孢子萌发和菌丝生长，破坏Foc膜的完整性，增加了香蕉对Foc TR4的抗性[18]．链霉菌spNEAU-HV9分泌放线菌素D，番茄幼苗接种NEAU-HV9，番茄青枯病的防效率达到82%[19]．内生唐菖蒲伯克霍尔德菌E39CS3产生几丁质酶和-1，3-葡聚糖酶，降解的细胞壁，产生抗生素，增强番红花体内JA水平和JA调控的防御基因表达，降低引起的茎腐病[20]．大量研究表明，芽孢杆菌属、假单胞菌属、木霉菌属、放线菌属等存在很多具有生防价值的菌种资源，可以为植物杀菌剂的开发与应用奠定基础．

2 生物菌的作用机制

细菌或真菌内生菌已被发现其可以通过不同的作用机制来抑制植物病原体．主要为其次级代谢产物（酚类、代谢能力、酶和有机酸等）、诱导系统性抗性（ISR）、植物病原菌争夺营养和生态位、铁载体介导的Fe3+螯合物、形成生物膜、分泌胞外酶与钝化病原物毒素等．

2.1 分泌抗菌次级代谢产物

农杆菌（）泛菌（）沙雷氏菌（）、寡养单胞菌（）以及其它菌属能产生广谱性的抗菌代谢物质[21]．是生产拮抗生物活性因子的微生物工厂，芽孢杆菌产生的脂肽是防治植物病害的万能武器，表面活性素、伊枯草菌素和风霉素对细菌、真菌和卵菌等多种植物病原物具有拮抗作用．还分泌杆菌素、嗜铁素、细菌溶素、丁酰苷菌素、地非西丁、大环内脂抗生素、植物唑啉、淀粉环霉素、芽孢菌霉素、磷壁醛酸、乙偶姻，这些代谢产物在抑制病原菌、营养吸收或诱导系统抗性方面具有重要的作用[22]．产自于LZN01的多球壳菌素，对Fon有抑制活性，破坏Fon膜的完整性，靶标胞内分子，诱导细胞死亡[23-24]．木霉产生的抑菌物质有吡喃酮、绿胶霉素、蒽醌类化合物、绿菌素、氮杂菲酮、单端孢霉烯毒素、哌珀霉素、丁烯羟酸内酯等[25]；假单胞菌（sp. CMR12a）产生吩嗪和2种中环脂肽（sessilins和orfamides）协同抵制病原菌AG2-1对大白菜的侵染[26]．除此之外，生防菌可以利用其代谢能力发挥生物修复、纳米粒子生物合成剂、分解植物凋落物和生产生物燃料等[8]126691．

2.2 诱导系统抗性

一些生防制剂通过诱导植物抗性（Induced Systemic Resistance，ISR）保护寄主免受病原菌的侵染．诱导系统抗性是由生防菌或化学诱导剂诱导的具有预防病原菌和植食性昆虫侵害的抗性，且具有一定的持久性[27]，甚至可遗传性[28-29]．诱导系统抗性也涉及“priming”，而不仅是完全诱导．诱导防御机制涉及活性氧、植物抗毒素、酚类化合物或病程相关蛋白的产生，或诱导植物形成物理屏障，如细胞壁和角质层的修饰[30]．接种有益菌会诱导植物产生与防御有关的酶，苯丙氨酸解氨酶（PAL）、多酚氧化酶（PPO）、过氧化物酶（POD）、超氧化物岐化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT），水杨酸（SA）和茉莉酸（JA）信号途径相关基因，病程相关蛋白基因，转录因子等．T1诱导了莴苣过氧化物酶、多酚氧化酶、-1，3-葡聚糖酶和几丁质酶的活性，从而降低了莴苣叶斑病的发病率[31]．PEA1的代谢产物吡咯[1，2-a]吡嗪-1，4-二酮作为诱导因子，诱导曼陀罗叶片，，，和基因的转录表达，降低尖孢镰刀菌和黄瓜花叶病毒的侵染[32]．F21诱导西瓜植株对Fon的抗性，其激活了转录因子、植物抗病基因、MAPK和植物激素信号途径基因的表达[10]652．

2.3 竞争作用和生物膜的形成

生防菌发挥作用的机制还涉及竞争作用，包括营养竞争和空间竞争．营养竞争指生防菌与病原菌抢夺环境中的营养成分．生防菌与病原菌竞争叶表面或根系分泌物中的糖分，通过利用这些糖分阻止病原菌的

入侵[33]．生防菌与病原菌争夺生态位，占据病原菌的入侵点，阻止病原菌的感染．细菌以多细胞聚合在植物表面，形成生物膜，是交换阳离子和阴离子的吸附系统，也就意味着各种各样的物质可以被捕获或积累，以便供生物膜中的细胞消耗[34]．生防菌形成生物膜阻止病原菌进入植物表面，保护植物免受病原菌的感染．短小芽孢杆菌SQR-N43在黄瓜根上形成强劲的生物膜，有效地降低了引起的猝倒病[35]．SQR9 甲基受体蛋白McpA，McpC分别对黄瓜根系分泌物中的有机酸、氨基酸响应，而McpR对精氨酸有特异性的响应，这些响应有助于SQR9在黄瓜根上定殖，形成生物膜[36]．

2.4 分泌胞外酶及钝化病原菌毒素

生防菌通过分泌胞外降解酶（如几丁质酶、葡聚糖酶、蛋白酶、纤维素酶）降解病原菌细胞壁，导致病原细胞溶解，保护植物免受侵染．链霉菌sp. EF-14 分泌-1，3-葡聚糖酶、-1，4-葡聚糖酶、-1，6-葡聚糖酶抑制疫霉菌细胞壁的葡聚糖，引起疫霉菌细胞的溶解，降低覆盆子根腐病的发病指数[37]．异常威克汉姆酵母菌（）通过分泌葡聚糖酶抑制和胶孢炭疽病菌（）的孢子萌发和菌丝生长[38]．许多植物病原菌产生植物毒素，如SN01是黄曲霉（）的无毒基因型，用其处理花生和玉米，可显著降低植株上的黄曲霉毒素[39]．有孢汉逊酵母（）L479和葡萄糖汉逊酵母（），L793通过产生有机挥发物质，抑制毒素合成基因的表达，降低毒素的产量[40]．

2.5 重寄生及接触杀菌

重寄生是生防菌杀死植物病原菌的重要机制之一，包括识别、接触、缠绕、穿透及寄生等过程．绿色木霉菌ZT05螺旋缠绕并穿透病原菌的菌丝，抑制其生长[41]．SC012对有高度的寄生性，能穿透和环绕病原菌菌丝[42]．拟盘多毛孢（PG52），和康氏木霉（8662），两株菌对石楠叶锈菌病及茶藨生柱锈菌均有很强的寄生作用[43]．产酶溶杆菌OH11的基因组中有一套可以完整编码细菌四型蛋白分泌系统（T4SS），T4SS通过细胞-细胞接触的方式向邻近细菌细胞内转运 N 端含有 XVIPCD 结构域的毒素蛋白来抑制对方的生长，达到杀死接触者的目的[44]．

3 生防菌对其它菌群影响及问题和展望

生防菌不仅可以通过上述的作用机制抑制植物病原菌，同时增加了土壤微生物多样性，通过改变土著微生物丰度、趋化效应和土壤中的微生物群落结构等促进植物自身免疫反应，增强植物抵抗病原菌的能力，达到降低植株发病率，提高产量的社会效应目的．

3.1 生防菌引起土壤微生物菌群变化

微生物多样性是防治病害的关键因素，已成为植保策略的生物标志．病害发生与微生物多样性密切相关，缺失某种微生物会导致病害发生[45]．生防菌的引入能增加土壤微生物的多样性，改变微生物群落结构，增加土壤对病原菌的免疫反应．FZB42是商业化的生防菌，病原菌使莴苣根际γ-变形杆菌多样性增加，而加入FZB42可选择性地补偿病原菌对土著微生物的影响，增加微生物的多样性，保护植物的健康[46]．应用生物肥料改变土著微生物群落和丰度，诱导抑病性土壤，是限制尖孢镰刀菌的关键因素[47]．有机肥中添加W19改变了香蕉根际微生物群落结构，尤其增加了土著微生物假单胞菌（spp.）的数量，添加的和土著的假单胞菌（spp.）协同作用抵制Foc入侵，降低了香蕉枯萎病的发病率[48]．生防菌的应用影响土壤微生物间的关系，调控土壤微生物群落结构，降低植物病害的发生．粘细菌珊瑚球菌sp. EGB通过趋化效应向黄瓜根系移动，加强溶杆菌（）、微枝形杆菌属（）和嗜铜菌（）与其它细菌的联系，从而调控黄瓜根际微生物群落结构，控制黄瓜枯萎病[49]．生防菌不仅引起土著微生物群落的变化，也会影响植物内生菌群的变化．土壤接种芽孢杆菌影响内生细菌群落的多样性、均一性和组成成分，改善作物生长，提高植株健康度．

3.2 问题及展望

本文综述了植物病害的管理方式、生防菌的应用及生防机制研究进展．生防菌通过不同的机制保护植物免受病原菌的侵染．不同的生防菌涉及的机理不同，或同一生防菌在不同的环境下应用不同的机理．生防菌的筛选主要是基于竞争、寄生和拮抗作用．针对生防菌的筛选方法单一，在环境中的定殖能力差，存活率低，生防效果不稳定等问题，在今后的研究或应用中为了有效防治植物病害的发生，相关研究需从以下方面进行：

（1）加快培养组学的研究，塑造有益微生物组，破译其功能．在复杂的环境中，生防菌可能与环境中其它微生物协同作用共同抵御病原菌．但是目前仅有少数环境微生物的功能被破译，绝大多数微生物类群的功能、性质及互作机制仍不清楚，需要深入研究其作用机制，揭示生防菌与其它微生物、寄主和病原菌间的关联性，进而组建高效、稳定的功能菌群，为生防菌剂的开发提供理论参考及新的资源．

（2）明确生防菌剂在植株上定殖的驱动因子，通过添加外源物或基因修饰等方法，提高生防菌在环境中的竞争力及对寄主植物的定殖能力，促进生防效果的稳定．

（3）加强生防真菌固态发酵产业化“卡脖子”的技术研究，降低生防真菌类产品的生产成本．

（4）随着人们对农产品安全关注度的重视，农药残留是粮食增产和食品安全的平衡点，应用生防制剂是降低农药残留、保护生态环境、实现食品安全的重要手段．今后要重点拓宽抗病微生物的菌种资源，开发效果稳定的功能菌群，简化生防制剂的应用技术，为我国粮食安全建设添砖加瓦．

[1] O′BRIENP A．Biological control of plant diseases[J]．Australasian Plant Pathology，2017，46（4）：293-304．

[2] Rodríguez-negrete E A，Jordan-ramírez R，Leyva-lópez N E，et al．Cucurbit leaf crumple virus（CuLCrV）associated to watermelon disease in Campeche state，Mexico[J]．Plant Disease，2020，105（4）：1235．

[3] Gimeno A，Kägi A，Drakopoulos D，et al．From laboratory to the field：biological control ofon infected maize crop residues[J]．Journal of Applied Microbiology，2020，129（3）：680-694．

[4] 李杨，张海峰，刘克宝，等．针对植物保护中信息化技术的运用分析[J]．农业技术与装备，2020（10）：81-82，84．

[5] Elmer P G，Reglinski T，Hill R A，et al．Biological Control of Plant Diseases[P]．US，2008，DOI：US7407794 B2．

[6] Faheem M，Raza W，Wei Z，et al．Evaluation of the biocontrol potential ofYCXU againstf. sp.[J]．Biological Control，2015，81：101-110．

[7] Gaete A，Pulgar R，Hodar C，et al．Tomato cultivars with variable tolerances to water deficit differentially modulate the composition and interaction patterns of theirmicrobial communities[J]．Frontiers in Plant Science，2021，12：688533．

[8] Burragoni S G，Jeon J．Applications of endophytic microbes in agriculture，biotechnology，medicine，and beyond[J]．Microbiological Research，2021，245：126691．

[9] Cao Y，Pi H，Chandrangsu P，et al．Antagonism of two plant-growth promotingisolates againstand[J]．Scientific Reports，2018，8（1）：4360．

[10] Jiang C H，Yao X F，Mi D D，et al．Comparative transcriptome analysis reveals the biocontrol mechanism ofF21 againstwilt on watermelon[J]．Frontiers in Microbiology，2019，10：652．

[11] Xu W，Wang K，Wang H，et al．Evaluation of the biocontrol potential ofsp. WB againstf. sp.[J]．Biological Control，2020，147：104288．

[12] Liu N，Luo X，Tian Y，et al．The stereoisomericHN09 metabolite 3，4-dihydroxy-3-methyl-2-pentanone induces disease resistance invia different signalling pathways[J]．BMC Plant Biology，2019，19（1）：384．

[13] Shoda M．Bacterial control of plant diseases[J]．Journal of Bioscience and Bioengineering，2000，89（6）：515-521．

[14] Séraphin M K，Muiru W M，Mutitu E W．Potential ofspp.andin the management of early blight in tomato[J]．Biocontrol Science and Technology，2021（1）：1-12．

[15] Fathi F，Saberi-rise H R，Khodaygan P．Survivability and controlled release of alginate-microencapsulatedVUPF506 and their effects on biocontrol ofon potato[J]．International Journal of Biological Macromolecules，2021，183：627-634．

[16] On-uma R W，Prisana W，Nongnat P，et al．Biological control activity ofPSU-P1 against gummy stem blight in muskmelon（）[J]．Physiological and Molecular Plant Pathology，2021，115：101663．

[17] Cong Y Z，Fan H D，Ma Q F，et al．Mixed culture fermentation betweenandto control cucumberwilt[J]．Crop Protection，2019，124：104857．

[18] Wang J，CaiB Y，Li K，et al．Biological control off. sp.tropical race 4 in banana plantlets using newly isolatedspWHL7 from marine soft coral[J]．Plant Disease，2021，106（1）：254-259．

[19] Ling L，Han X Y，Li X，et al．AspNEAU-HV9：Isolation，identification，and potential as a biocontrol agent againstof tomato plants[J]．Microorganisms，2020，8（3）：351．

[20] Tanveer A，Abid B，Sadaqat F，et al．E39CS3，an endophyte ofLinn.，induces host resistance against corm-rot caused by[J]．Journal of Applied Microbiology，2022，132（1）：495-508．

[21] Köhl J，Kolnaar R，Ravensberg W J，et al．Mode of action of microbial biological control agents against plant diseases：relevance beyond efficacy[J]．Frontiers in Plant Science，2019，10：845．

[22] Chowdhury S P，Hartmann A，Gao X，et al．Biocontrol mechanism by root-associatedFZB42-a review[J]．Frontiers in Microbiology，2015，6（780）：780．

[23] Wang H X，Wang Z G，Liu Z P，et al．Membrane disruption off. sp.induced by myriocin fromLZN01[J]．Microbial Biotechnology，2021，14（2）：517-534．

[24] Wang H X，Wang Z G，Xu W H，et al．Comprehensive transcriptomic and proteomic analyses identify intracellular targets for myriocin to inducef. sp.celldeath[J]．Microbial Cell Factories，2021，20（1）：69．

[25] 尤佳琪，吴明德，李国庆．木霉在植物病害生物防治中的应用及作用机制[J]．中国生物防治学报，2019，35（6）：966-976．

[26] Eyiwumi O F，Hoang H G K，Phuong K N，et al．Interplay between orfamides，sessilins and phenazines in the control ofdiseases bysp. CMR12a[J]．Environmental Microbiology Reports，2015，7（5）：774-781．

[27] Mauch-mani B，Baccelli I，Luna E，et al．Defense priming：an adaptive part of induced resistance[J]．Annual Review Plant Biology，2017，68（1）：485-512．

[28] Pieterse C M J，Zamioudis C，Berendsen R L，et al．Induced systemic resistance by beneficial microbes[J]．Annual Review of Phytopathology，2014，52（1）：347-375．

[29] Köhl J，Kolnaar R，Ravensberg W J．Mode of action of microbial biological control agents against plant diseases：relevance beyond efficacy[J]．Frontiers in Plant Science，2019，10：845．

[30] Wiesel L，Newton A C，Elliott I，et al．Molecular effects of resistance elicitors from biological origin and their potential for crop protection[J]．Frontiers in Plant Science，2014，5：655．

[31] Baiyee B，Ito S，Sunpapao A．T1 mediated antifungal activity and induced defense response against leaf spot fungi in lettuce（L.）[J]．Physiological and Molecular Plant Pathology，2019，106：96-101．

[32] Ahmed A，Said I B，Abdulaziz A A．PEA1 inhibitsgrowth and induces systemic resistance to cucumber mosaic virus[J]．Agronomy，2020，10（9）：1312．

[33] Card S D，Walter M，Jaspers M V，et al．Targeted selection of antagonistic microorganisms for control ofof strawberry in New Zealand[J]．Australasian Plant Pathology，2009，38（2）：183-192．

[34] Flemming H C，Wingender J，Szewzyk U，et al．Biofilms：an emergent form of bacterial life[J]．Nature Review Microbiology，2016，14（9）：563-575．

[35] Huang X Q，Zhang N，Yong X Y，et al．Biocontrol ofdamping-off disease in cucumber withSQR-N43[J]．Microbiological Research，2012，167（3）：135-143．

[36] Feng H C，Zhang N，Du W B，et al．Identification of chemotaxis compounds in root exudates and their sensing chemoreceptors in plant growth-promoting rhizobacteriaSQR9[J]．Molecular Plant Microbe Interactions，2018：31（10）：995-1005．

[37] Valois D，Fayad K，Barasubiye T，et al．Glucanolytic actinomycetes antagonistic tovar. rubi，the causal agent of raspberry root rot[J]．Applied Environmental Microbiology，1996，62（5）：1630-1635．

[38] Zepeda-giraud L F，Olicón-hernández D R，Pardo J P，et al．Biological control ofandby the extracellular enzymes of[J]．Agriculture，2020，10（8）：325．

[39] Senghor L A，Ortega-beltran A，Atehnkeng J，et al．The atoxigenic biocontrol productSN01 is a valuable tool to mitigate aflatoxin contamination of both maize and groundnut cultivated in Senegal[J]．Plant Disease，2020，104（2）：510-520．

[40] Tejero P，Martín A，Rodríguez A，et al．In vitro biological control ofbyL479 andL793，producers of antifungal volatile organic compounds[J]．Toxins，2021，13（9）：663．

[41] Halifu S，Deng X，Song X，et al．Inhibitory mechanism ofZT05 on[J]．Plants，2020，9（7）：912．

[42] Zhang C Y，Wang W W，Xue M，et al．The combination of a biocontrol agentSC012 and hymexazol reduces the effective fungicide dose to controlwilt in cowpea[J]．Journal of Fungi，2021，7（9）：685．

[43] 李靖，谢津，孔磊，等．两株锈菌重寄生菌毒素的分离鉴定及活性研究[J]．生物学杂志，2022，39（1）：42-45．

[44] 王冰鑫，申希，沈丹宇，等．独立于常规抗菌活性的生防新机制：产酶溶杆菌OH11的故事与启示[J]．中国生物防治学报，2022，38（2）：289-291．

[45] Shen X，Wang B，Yang N，et al．antagonizes soilborne bacteria using the type IV secretion system[J]．Environmental Microbiology，2021，23（8）：4673-4688．

[46] Raaijmakers J M，Mazzola M．Soil immune responses[J]．Science，2016，352（6292）：1392-1393．

[47] Erlacher A，Cardinale M，Grosch R，et al．The impact of the pathogenand its beneficial counterparton the indigenous lettuce microbiome[J]．Frontiers in Microbiology，2014，5：175．

[48] Xiong W，Guo S，Jousset A，et al．Bio-fertilizer application induces soil suppressiveness againstwilt disease by reshaping the soil microbiome[J]．Soil Biology and Biochemistry，2017，114：238-247．

[49] Tao C，Li R，Xiong W，et al．Bio-organic fertilizers stimulate indigenous soilpopulations to enhance plant disease suppression[J]．Microbiome，2020，8：137．

Research progress of application and mechanism of biocontrol bacteria in agriculture

CHEN Zhongnan1，2，WANG Zhigang1，2，XU Weihui1，2

（1. School of Life Sciences，Agriculture and Forestry，2. Heilongjiang Provincial Technology Innovation Center of Agromicrobial Preparation Industrialization，Qiqihar 161006，China）

Crop yield and quality have been restricted by various kinds of plant dieases．Chemical control has been considered an important means to control plant disease．However，use chemical fungicides caused the 3R problem，which seriously restricts the sustainable development of agriculture．Biocontrol is an effective，safe and sustainable methods．In recent years，the exploitation，application and mechanism of biocontrol bacteria have become a hot issue．This manuscript focuses on the application of different biocontrol bacteria in different diseases and the research progress of biocontrol mechanism．The multiple biocontrol mechanism of biocontrol bacteria against pathogens，including production of secondary metabolites，induction of systemic resistance，competition，mycoparasitism，biofilm formation，secretion of extracellular enzymes，inactivation of pathogen toxins，changing the structure of soil microbial community，etc．And the problems of biocontrol bacteria in plant disease controlling were pointed out and the research direction of biocontrol bacteria was prospected，so as to provide reference for the research of biocontrol bacteria in plant disease control．

biocontrol bacteria；plants diseases；biocontrol mechanism

Q93

A

10.3969/j.issn.1007-9831.2022.06.016

1007-9831（2022）06-0089-07

2022-01-09

黑龙江省自然科学基金联合引导项目（LH2019C068）；黑龙江省省属本科高校基本科研业务费项目（135509804，135509802）

陈忠男（1998-），女，贵州贵阳人， 在读硕士研究生，从事根际有益微生物的挖掘与利用研究．E-mail：269915510@qq.com

徐伟慧（1979-），女，内蒙古赤峰人，教授，博士，从事根际有益微生物的挖掘与利用研究．E-mail：xwh800206@163.com