贵州雷公山两栖动物物种组成与种群动态变化

刘 京，魏 刚，何玉晓，李仕泽，徐 宁，徐海根②

(1.茅台学院资源环境系,贵州 仁怀 564500；2.贵阳学院生物多样性重点实验室，贵州 贵阳 550002；3.生态环境部南京环境科学研究所，江苏 南京 210042)

生物多样性是生物(动物、植物、微生物)与环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的总和，由物种多样性、遗传多样性和生态系统多样性组成[1]。生物多样性是人类社会赖以生存和发展的重要基础，对人类社会的可持续发展具有极其重要的意义。当今人类所面临的食物安全、清洁能源、环境恶化、人口健康和贫困等自然与社会问题都与生物多样性利用有着直接或间接的关系[2-3]。贵州省地处长江和珠江上游交错地带，珍稀特有生物较多，是中国生物多样性最为丰富的4个地区之一[4]。受经济发展、环境破坏、人口增长等方面的影响，中国已成为生物多样性受威胁最严重的国家之一，许多物种已成为濒危种和受威胁种[5-6]。两栖动物是脊椎动物由水生向陆生进化的过渡类群，在进化史上具有非常重要的意义。在食物链和生态系统中，两栖动物是重要的中间类群，对于维持生态系统的完整性和健康具有重要作用，被认为是环境健康的重要指示类群，是观测环境变化的关键早期预警系统[7-8]。两栖动物因扩散能力弱、分布范围窄、栖息地不能远离水域等特征，容易走向濒危和灭绝。过去50 a中，全球范围内许多两栖动物种群显著衰退，一些物种已经灭绝[9]。因此，开展两栖动物多样性观测及其动态变化研究具有重要意义。

雷公山为苗岭主峰，地处长江水系与珠江水系的分水岭。雷公山气候温暖湿润，动植物资源丰富，是中亚热带地区具有代表性的天然生态系统，也是我国亚热带地区仅有的几个物种贮存库之一，其科学价值、环境意义都十分重要。雷公山于1982年成立省级自然保护区，2001年成为国家级自然保护区。

关于雷公山区域两栖动物的种类调查早期有过许多报道[10-13]，近年也有零星的新物种发现[14-15]。雷公山国家级自然保护区已有41种及亚种两栖动物记录，而相关的观测及种群动态变化研究鲜见报道。因此，在雷公山开展两栖动物多样性观测及其动态变化研究，无疑具有重要意义。为此，依托全国两栖动物多样性观测网络项目，于2014—2018年采用样线法在雷公山样区开展两栖动物多样性观测，以期掌握该样区两栖动物多样性的现状、种群动态变化及面临的威胁。

1 研究方法

1.1 观测样区概况

雷公山国家级自然保护区介于26°15′～26°32′ N，108°05′～108°24′ E之间，面积为47 792 hm2(图1)。地势西北高、东南低，主山脊自东北向西南呈“S”型延伸，主峰海拔2 178.8 m，最低点为小丹江谷地，海拔650 m，相对高差在1 500 m以上[16]。雷公山具有明显的中亚热带季风山地湿润气候特征，气候类型多样。水资源的贮存富集条件特殊，大气降水、地表水及地下水循环交替，水资源极为丰富。山顶年平均温度9.2 ℃，7月平均温度17.6 ℃，1月平均温度0.8 ℃；山麓年平均温度15.5 ℃，7月平均温度24.3 ℃，1月平均温度5 ℃。春、夏季降水较多，而秋、冬季降水较少。降水集中的5—7月各月降水量均在2 000 mm以上[17]，区内大小溪流众多。保护区植被类型属典型的地带性植被，海拔1 400 m以下为常绿阔叶林，1 400 m以上为常绿落叶阔叶混交林，山顶为苔藓矮林灌丛。许多区域保留了较原始的自然状态，对维护保护区森林生态系统平衡有着良好的作用。

图1 雷公山两栖动物观测样区位置示意

1.2 样线设置

根据雷公山观测样区的地形地貌、生境特征、海拔高度以及两栖动物的生活习性和分布特点，参照 HJ 710.6—2014《生物多样性观测技术导则 两栖动物》制定的标准化方法[18]，设置 17 条观测样线(图2) ，其基本地理信息见表 1。

表1 雷公山两栖动物观测样线的基本地理信息

图2 雷公山两栖动物观测样线布设示意图

在保护区内和保护区外分别设置样线，其中样线17在保护区外，生境为农田，其余样线均在保护区内，生境以常绿阔叶林、溪流、湿地为主。2014年观测12条样线(样线1～6、9～14)，2015年因响水岩和格头的4条样线(样线9～12)被洪水冲毁而改为观测样线7、8、15～17， 2015—2018年每年观测13条样线(样线1～8、13～17)。

1.3 观测方法

按照HJ 710.6—2014制定的标准化方法，采用样线法开展观测工作[18]。每年的观测工作主要分为6、8和10月3个阶段进行。2015年因洪水冲毁4条样线，观测工作增加为5、6、7、8和9月共5个阶段进行。每个阶段的观测周期一般为6～10 d，每个阶段每条样线重复观测3个晚上。观测时2～3人同时进行，行进速度约为2 km·h-1，观测左右各2 m宽度，以记录物种和个体数量为主。每个物种累计剪指(趾)不超过10个个体，指(趾)样品放入1.5 mL灭菌离心管，用φ为95%～100%的乙醇浸泡标本，置于-20 ℃冰箱保存。剪趾前对物种拍照。

1.4 研究方法

鉴定和分类学研究主要依靠比较形态学方法和分子系统学技术。根据文献[19-22]对物种种类进行形态鉴定，基于12S rRNA 基因片段和 16S rRNA 基因片段分析对所有物种进行分子鉴定。所调查到的每种两栖动物个体数取3次重复的最高值进行统计，因为它最接近于实际数据。各物种的优势度指数(Pi) 计算公式为

Pi=Ni/N×Fi。

(1)

式(1)中，Ni/N为物种多度；Ni为物种i的年度总个体数；N为样区内所有两栖动物的总个体数；Fi为第i个物种的出现频率。相对多度以实际个体数/样线长度进行校正，以去除样线长度差异的影响。Pi分类标准：<1%为稀少，1%～5%为一般，>5%为丰富。将Pi>5%的物种确定为优势种[23]。

2 结果与分析

2.1 物种组成

经形态和分子鉴定，雷公山观测样线2014—2018年共记录两栖动物3 604次，隶属2目8科16属28种及亚种，占雷公山国家级自然保护区已有记录(41种及亚种两栖动物)的70.73%，略高于全国观测的平均值(59.6%)。其中，有尾目1科2属2种，无尾目7科 17属26种。蛙科物种占比最高，达41.38%。濒危种2种，即雷山髭蟾(Vibrissaphoraleishanensis)和棘腹蛙(Quasipaaboulengeri),近危(NT)种4种，易危(VU)种4种，17种为无危(LC)物种，4种未评估[5]。中国特有种13种；贵州特有种4种，即尾斑瘰螈(Paramesotritoncaudopunctatus)、雷山髭蟾、雷山角蟾(Megophrysleishanensis)和雷山琴蛙(Nidiranaleishanensis)；优势种为雷山角蟾、棘指角蟾(Megophrysspinata)、黄岗臭蛙(Odorranahuanggangensis)、沼水蛙(Hylaranaguentheri)、雷山琴蛙和尾斑瘰螈(Paramesotritoncaudopunctatus);发现2个新种，即雷山角蟾和雷山琴蛙[14-15]。根据物种多度分级，丰富占25%，一般占10.7%，稀少占64.3%。

2.2 物种海拔分布格局

雷公山两栖类物种海拔分布格局见表2。

表2 2014—2018年雷公山样区不同海拔高度两栖动物个体数

由表2可知，雷公山样区两栖动物海拔分布在600～1 687 m之间，分布范围较广的有尾斑瘰螈、中华蟾蜍华西亚种、黄岗臭蛙、镇海林蛙、雷山琴蛙、沼水蛙、棘腹蛙等，海拔梯度差可达600 m以上。海拔分布较狭窄的有峨山掌突蟾、三港雨蛙、竹叶蛙、台北纤蛙、崇安湍蛙、粗皮姬蛙等，仅在一条样线区间有发现。这与不同物种对海拔梯度的适应性有一定的关系，也和样线设置生境条件有一定关系。

雷公山样区不同海拔区间两栖动物个体数差异显著，在800 m以下区域观测样线22条次，观测物种个体数为1 331，样线平均观测个体数为60.5；随着海拔梯度上升，在800～<1 000 m区间观测样线3条次，观测物种个体数为336，样线平均观测个体数为112，在1 000～<1 200 m区间样线观测个体数为221个，样线1条次，平均观测个体数为221，显著高于其他海拔段；在海拔1 200～<1 400 m区间，平均观测个体数为707，观测样线18条次，样线平均观测个体数为39；在海拔1 400～<1 600 m区间，两栖动物个体数为552，样线平均观测个体数为36.8；随着海拔进一步提升，海拔1 600 m以上，观测物种个体数为457，样线平均个体数为91.4。可见，海拔变化对物种分布有一定影响。海拔1 000～<1 200 m区间，样线平均观测到的个体数最多；海拔1 400～<1 600 m区间，个体数最少。

不同海拔区间观测到的物种数也存在一定差异，海拔1 200～<1 400 m区间观测到的物种数显著高于其他海拔区间。海拔1 000～<1 200 m区间仅观测到4种物种，这可能是因为设置样线仅在2014年进行了观测，被洪水冲毁后无法继续观测。

2.3 物种动态变化

2.3.1总体动态变化

2014—2018年研究区不同月份两栖动物个体数见表3，两栖动物物种数和平均个体数见图3。

表3 2014—2018年雷公山样区不同月份两栖动物个体数

图3 2014—2018年雷公山两栖动物物种数和平均个体数

表3表明，2014—2018年共观测到两栖动物28种、3 604次，其中2015年观测到的物种数最多，达26种，以后各年观测到的物种数和个体数出现不同程度的波动，但均在2018年出现最低点。2015年5月因受特大暴雨影响，部分观测样线受损严重，因此增加观测次数，但每次观察到的个体数较少。两栖动物种群动态有明显波动，6月气温高、雨水多，为多种两栖动物的活动及繁殖高峰期，观测到的物种数以及个体数较多。但随着时间推移至10月，两栖动物物种数和个体数均明显下降。

由表3还可知，6月观测到的两栖动物种类及数量较8和10月多。2016年6和8月观测到的个体数较多，显著高于其他月份。根据观测结果，雷公山两栖动物优势种为雷山角蟾、黄岗臭蛙、沼水蛙、棘指角蟾、雷山琴蛙、尾斑瘰螈等。部分物种种群数量较小，如雷山髭蟾、大绿臭蛙、棘腹蛙、竹叶蛙等，这可能是受当地人捕食所致，如繁殖期的雷山髭蟾在当地个别农家乐成为特色菜。

2.3.2优势种的种群动态变化

保护区6个优势种的种群动态变化见图4。因2015年监测月份与其他年份不一致，采用月平均个体数来进行比较。尾斑瘰螈和雷山琴蛙在2015年样线受损后数量明显降低，随后几年种群数量逐渐恢复。雷山角蟾在2016年观测到的个体数最多，月平均达98只，随后几年趋于稳定。棘指角蟾、沼水蛙、黄岗臭蛙等在2015年观测到的个体数较多，说明样线受损对这几类优势种没有较大影响，其主要分布区域环境未受损。

图4 2014—2018年雷公山两栖动物优势种的种群动态变化

多年观测数据显示，不同年份优势种的种群数量是不断变化的。对所有物种观测数量变化情况进行分析，2018年物种个体数最少，但优势种未体现出这种变化趋势。即便在2018年，尾斑瘰螈、棘指角蟾、雷山琴蛙等物种数量也显著高于其他年份，这说明优势种种群较大时，对其他物种的种群数量增长不利。2016年监测到的两栖动物总个体数最多，但优势种中仅雷山角蟾和沼水蛙个体数出现最大值。

3 讨论与建议

3.1 讨论

物种多样性的评估是有效保护生物多样性、合理开发利用物种资源、保证物种种群可持续发展的基础和关键。随着全球气候变暖和气候格局改变，山地动植物多样性也发生巨大变化，研究物种的种群动态变化及其维持机制是探索物种多样性降低、分布区改变和灭绝危机的理论基础。

物种多样性的海拔梯度格局及其成因机制作为生物多样性保护研究的重要组成部分，可为研究人员和保护部门确定优先保护顺序和制定保护计划提供参考。因此，保护物种多样性不仅要重视生物多样性热点地区，而且要考虑不同物种的空间分布规律。通过调查雷公山两栖动物物种数与个体数，发现在800～<1200 m海拔范围内两栖动物物种数最多。海拔超过1 600 m后，两栖动物物种数和个体数明显降低，说明该海拔范围适合两栖动物生存的生境较少。总体上看，海拔600～<1400 m范围内物种多样性最高，说明在该海拔范围内，生境类型多样化，适合两栖动物生存的生境类型丰富，又因其没有明显的优势种存在，所以整体分布较为均匀，群落构成丰富而稳定。

对各海拔段样线观测到的两栖动物个体数进行比较，海拔1 000～<1 200 m最多，这是因为其位置位于保护区核心区，物种丰富度较高。在海拔600～<800 m范围内，观测到的个体数多，但物种多样性较低，这是因为在该海拔范围内稻田较多，聚集了大量两栖类农田物种。但随着海拔的增加，稻田减少，使大部分选择稻田为最佳生境的两栖动物数量减少。当海拔超过1 400 m以后，调查到的物种数和个体数都明显减少。

特有性是贵州区域生物多样性的另一大特点，贵州是高纬度植物区系南移的避难所，又是低纬度植物区系北扩的栖息地[22]。第四纪以来，我国西南区域由于受冰川期作用影响较小，保留了许多北半球其他区域早已灭绝的古老孑遗和残遗的物种，具有物种高度丰富、特有种较多、区系起源古老等特点。但生物生长环境相对严酷、恶劣，环境对生物生长的选择限制作用强，每一个物种都是长期环境作用和自然选择的结果，这种环境特点极大地促进了适应性物种的形成和多样化[25]。据近年调查，贵州有两栖动物98种，物种丰富度居全国第3。其中，中国特有种64种，贵州特有种20种。雷公山样区观测到的28种两栖动物中，中国特有种达13种，占44.83%；其中，贵州特有种4种，占13.79%。特有种较多的原因可能是雷公山生境具有较多的峡谷和热带、亚热带、温带植物区系的垂直自然分带，形成了许多有利于运动能力弱的两栖动物物种分化的环境，适宜的水热条件为生活在不同生境的两栖动物分化提供了适宜的环境。在这种极为难得的天然实验室研究同域分布的水栖、陆栖、树栖两栖类物种对不同栖息场所的适应性功能性状，有利于阐明两栖动物由水栖向陆栖和树栖的适应辐射机制。

3.2 建议

生物多样性观测与研究是一项艰苦长期的系统工程。目前我国的两栖动物多样性观测已形成了规模化体系[7-8]，但仍然存在许多需要不断改进与完善之处。因此，在前期工作的基础上，提出如下建议：

(1)雷公山是尾斑瘰螈、雷山髭蟾、雷山角蟾和雷山琴蛙的模式产地，在两栖动物系统学研究中具有重要意义。该样区两栖动物观测已开展多年，建议继续开展观测工作。加大对该自然保护区的观测力度，开展生物多样性的长期有效观测，并对观测数据开展深度挖掘与分析。

(2)雷山髭蟾分布范围仅限于雷公山，目前已被IUCN列为濒危等级。笔者所在课题组在5 a的样线调查中仅发现15只。因雷山髭蟾繁殖季节在冬季(11月)，课题组于2017年11月对雷山髭蟾进行了种群数量调查，在有雷山髭蟾分布样区的溪流中共发现雷山髭蟾32只，其中雄蟾27只，雌蟾5只。建议增加观测样线和年观测次数，尽量覆盖雷公山所有类型的生境和不同海拔高度，使之能真正反映雷公山的两栖动物种群现状及变化趋势。鉴于雷山髭蟾是在冬季繁殖的濒危动物，对繁殖模式的低温适应性研究具有重要意义，建议开展雷山髭蟾低温适应性繁殖模式的生理机制研究，以期为更好地保护两栖动物自然资源提供翔实的科学资料。