小头鲔幼鱼陆基循环水养殖日周期性运动规律研究

杨 蕊，周胜杰，赵旺，于 刚，马振华

(1 中国水产科学研究院南海水产研究所热带水产研究开发中心，海南 三亚 572018；2 农业农村部南海渔业资源开发利用重点实验室，广东 广州 510300；3 三亚热带水产研究院，海南 三亚 572018)

小头鲔(Euthynnusaffinis)为海洋中上层高度洄游鱼类，属鲈形目(Perciformes)、鲭科(Scombrida)、鲔属(Euthynnus)，是一种重要的商业金枪鱼，广泛分布在印度-太平洋地区的沿海水域[1-2]。小头鲔具有很高的经济价值，尤其是在东南亚国家、日本、澳大利亚和中国对小头鲔的需求量越来越大[3]。由于随着人们对小头鲔需求量的日益增加，其作为一种新的水产养殖目标物种引起了人们的关注，日本、中国学者通过捕捞野生幼鱼并进行人工驯化养殖，取得了一定的突破[4-6]。关于小头鲔陆基循环水养殖相关的研究相对较少，本研究团队自2019年开始进行该项研究，并取得了一定的成果[7]。

本研究基于小头鲔陆基循环水驯化养殖状态下，进一步开展其口径与全长的关系、非摄食期间幼鱼运动速度、摄食期间幼鱼运动速度、幼鱼摄食深度与时间的关系及非摄食期间幼鱼水层分布等一系列研究，为小头鲔陆基养殖、繁育等提供基础数据，也为后续开展南海金枪鱼陆基驯化养殖及人工繁育提供参考并奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

小头鲔幼鱼由中国水产科学研究院深远海养殖技术与品种开发创新团队采自海南陵水新村港附近海域(109°55′26.43″E、18°21′46.7″N)。采捕的小头鲔幼鱼在中国水产科学研究院南海水产研究所热带水产研究开发中心室内循环水车间进行驯化养殖7个月左右，全长35.96 ～ 49.64 cm，体质量748.26 ～ 1 031.79 g，试验幼鱼总数为36尾。

1.2 试验条件

小头鲔幼鱼养殖于方形圆角的水泥池内，养殖池规格为长8.60 m、宽5.60 m、高2.80 m，养殖水体约120.00 m3。试验水池建于封闭式养殖车间，屋顶采用透明原色玻璃钢波形瓦覆盖，采用遮阳网调节光照强度，光照度≤2 000 Lx。养殖池设计循环水系统，池底三边通过纳米管进行充气。养殖水质参数控制：水温(22.5±0.5)℃，溶氧 > 8.50 mg/L，pH 7.93±0.12，盐度 33，氨氮 < 0.10 mg/L，亚硝酸盐氮 < 0.10 mg/L。饵料为厚0.50 ～1.10 cm，宽1.30 ～1.50 cm，长1.80 ～2.60 cm冰鲜杂鱼。准备好的饵料通过直接投食的方式进行投喂，通过观察鱼群在离投喂点较远位置时进行投喂，饵料的沉降速度为0.14 m/s，投喂时间为上午9：00。

1.3 测定方法

数据采集过程中，利用标尺作为参照，在小头鲔游泳至参照物附近时采集拍照、视频等，分别采集6：00、8：00、10：00、12：00、14：00、16：00、18：00和投喂摄食等时间段。采集的图片、视频等通过ToupView等软件处进行处理，并计算游泳距离、全长、上颚长、下颚长及对应时长等参数。计算公式如下[2]：

(1)

(2)

Pn=S/t

(3)

式中：X45为45°口径；X90为90°口径；U为上颌长，L为下颌长，S为游泳距离，t为游泳时间，Pn为游泳速度，当n=1时，P1为发现食物时的游泳速度；n=2时，P2为摄食期间(聚集在投喂点附近)冲向食物的游泳速度；n=3时，P3为摄食后的游泳速度。

1.4 数据统计

采用 Excel 进行数据整理，然后采用SigmaPlot 14制图，SPSS 19.0 进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 小头鲔幼鱼口径与全长的关系

图1所示为驯化养殖小头鲔幼鱼口径与全长的关系。如图所示，小头鲔幼鱼45°和90°口径均随着全长的增长而增大，呈线性关系。45°口径1.83 ～4.72 cm，与全长的拟合方程式为：y= 0.202 5x- 5.583 4，R2= 0.896 2；90°口径2.83～6.79 cm，与全长的拟合方程式为：y= 0.277 9x- 7.5191，R2= 0.901 3。

图1 小头鲔幼鱼口径与全长关系

2.2 小头鲔幼鱼游泳速度变化

图2所示为小头鲔幼鱼自6：00至18：00非摄食期间的运动速度变化。在非摄食状态下，小头鲔幼鱼的游泳速度在08：00左右游泳速度相对较快，平均速度达到1.98 m/s；而在其他非摄食时间段其游泳速度基本趋于一个相对稳定水平，平均速度范围为0.80 ～1.06 m/s。根据游泳状态和游泳速度的变化规律可知，小头鲔幼鱼非摄食期间的游泳运动为巡航游泳运动。

图2 非摄食期小头鲔幼鱼运动速度

图3所示为小头鲔幼鱼摄食阶段游泳速度，主要包括3个阶段即初始发现食物的游泳速度(P1)、摄食过程中捕食时游泳速度(P2)和摄食过程中捕食后游泳速度(P3)。在小头鲔幼鱼初始发现食物的游泳速度与摄食游速和摄食后游速差异显著(P<0.05)。小头鲔幼鱼初始发现食物时游泳速度平均值为2.69±1.09 m/s，为爆发性游泳运动；捕食时平均速度1.98±0.33 m/s，捕食后平均速度2.16±0.38 m/s，均属于巡航游泳运动，两者间差异不显著(P>0.05)。

图3 摄食期间小头鲔幼鱼运动速度

图4所示为小头鲔幼鱼摄食深度与时间的关系。在初始投喂阶段小头鲔的摄食普遍发生在0.27 ～1.65 m这个深度范围内，而当深度不超过0.20 m或深于1.80 m时，小头鲔基本不摄食。随着投喂时间的延长，其摄食深度范围也增大，基本上保持在0.40～1.65 m的深度范围内。小头鲔幼鱼摄食深度与投喂时间关系式：y= -4×10-5x2+0.008 4x+0.628 5(R2=0.815)。

图4 小头鲔幼鱼摄食深度与时间的关系

2.3 小头鲔幼鱼非摄食期间分布水深

图5所示为小头鲔幼鱼在非摄食期间不同时间段的水层分布。小头鲔幼鱼在18：00时所处水层显著深于其他时间段，为1.38～2.21 m；而在8:00时所分布水层深度范围最大，为0.39～1.25 m；在其他时间段小头鲔幼鱼鱼群分布水层深度范围较小，鱼群相对比较集中，尤其是在16：00，所处深度范围为1.55～2.16 m。整个观测期间内，小头鲔幼鱼鱼群最深可达2.40 m，出现在6:00。

图5 非摄食期小头鲔鱼幼鱼水层分布

3 讨论

3.1 小头鲔口径与全长的关系

摄食行为是鱼类生存、生长和发育的必备前提，除了在胚胎发育阶段依靠内源性营养外，其他生长发育阶段均不断地从外界环境中摄取营养物质，才能维持自身的生存。鱼类口径大小是决定其摄食的重要因素之一，口径的大小可为人工养殖鱼类投喂饵料大小的参考依据。在鱼类不同的发育阶段其口径与体长的关系呈现线性关系。因此，为了保证鱼类在养殖阶段的摄食和营养，对其口径等开展相应的研究十分必要。关于鱼类口径的研究普遍存在于鱼类早期发育过程中，于海瑞等[8]通过研究发现小黄鱼仔鱼开口时平均口径为 240 μm，这为小黄鱼的开口饵料选择提供了依据；区又君等[9]开展了鲻仔、稚鱼的发育及生长特点进行研究发现，鲻口径与日龄呈线性关系。刘亚娟等[10]研究了尖吻鲈仔、稚鱼异速生长，发现吻长、口径在仔、稚鱼期表现出生长速率不同的正异速生长，其中口径与全长呈正相关，相同的规律在眼斑双锯鱼仔稚鱼发育中也有所发现[11]。本研究中，为了保障在驯化养殖阶段的小头鲔摄食和营养需求，开展了小头鲔口径与全长的关系研究，研究表明，小头鲔幼鱼45°和90°口径均随着全长的增长而增大，呈线性关系。本研究为小头鲔幼鱼驯化饵料的大小等提供参考，根据该结果设定饵料粒径范围为0.50 ～1.10 cm，可以满足小头鲔摄食需求。

3.2 小头鲔游泳速度的变化规律

游泳运动是鱼类重要的生存方式，为其捕食、逃逸、洄游、繁殖等提供必要的保障，是鱼类养殖条件设计过程中所必须考虑的重要因素之一[12-14]。根据对氧气的需求可将鱼类游泳分为有氧运动和无氧运动两种类型[15]。有氧运动是指鱼类在巡游、洄游等过程中缓慢持续性运动，表示为临界游泳速度；而鱼类在捕食、逃离等过程中表现出来的爆发性运动称为无氧运动，其持续时间较短，可表示为爆发游泳速度[16-17]。相关研究表明，影响鱼类游泳速度的因素较多，包括体型[18]、水温[19-21]、盐度[22]、运动驯化[23]、光照强度[24]、溶氧[14,25-26]、摄食[27]等。在本研究中，基于陆基循环水养殖条件下，小头鲔在非摄食阶段主要的运动方式为无氧运动，游泳速度随时间的变化而变化，在08：00左右游泳速度最快，平均速度达到1.98 m/s；在10：00以后基本趋于一个平稳的运动状态，平均速度范围为0.80～1.06 m/s；在18：00其游泳速度最慢，为0.80 m/s；由此可见，早上是小头鲔运动状态和能力相对较好的时候，而到了晚上其运动能力也相对有所减弱。而在摄食过程中，小头鲔主要表现为无氧运动，其游泳速度显著快于非摄食阶段的无氧运动。该结果与王永猛等[28]对长丝裂腹鱼(Schizothoraxdolichonema)与齐口裂腹鱼(Schizothoraxprenanti)的研究结果一致。该研究结果为小头鲔的驯化及投喂进行指导，为驯化养殖过程中小头鲔的行为学研究提供数据支持。

3.3 小头鲔的游泳深度变化

小头鲔属于小型金枪鱼类，其在自然界中主要分布于海洋中上层，作为海洋中的高营养级捕食者，在海洋中上层生态系统食物链中扮演着十分重要的角色[29]。在对深水网箱养殖的黄鳍金枪鱼和鲣鱼(Katsuwonuspelamis)在驯化过程中发现，鱼类摄食的水深随着驯化投喂天数的延长而逐渐变浅[30]，表明在驯化养殖过程中会随着驯化养殖的时间而产生一定的适应性。在本研究中，驯化养殖过程中的小头鲔幼鱼游泳的深度与摄食有关。在摄食状态下，小头鲔幼鱼的游泳深度会随饵料沉降的深度变化而变化；而在非摄食状态下，小头鲔幼鱼的游泳深度变化与时间有一定的关系，在18：00时所处深度最深，而在8：00时所处深度范围最大，而在其他时间段小头鲔幼鱼鱼群部分水层较为最紧密，所处深度范围较小。整体而言，小头鲔幼鱼在驯化养殖过程中的游泳深度相对较浅，这可能与驯化养殖过程中饵料投喂摄食等有关。本研究开展了陆基循环水养殖条件下小头鲔在游泳深度上的变化研究，但由于养殖条件的限制并不能反映其在自然界中的实际情况，本研究主要为开展小头鲔陆基循环水养殖提供理论基础与指导。

4 结论

小头鲔幼鱼45°和90°口径均随着全长的增长而增大，呈线性关系；在非摄食状态下，小头鲔鱼幼鱼的游泳速度在08：00左右相对较快，平均速度达到1.98 m/s；根据游泳状态和游泳速度的变化规律，可将小头鲔幼鱼非摄食期间的游泳速度视为巡航速度，即在非摄食状态下小头鲔幼鱼具有巡航游泳能力。在小头鲔幼鱼初始发现食物的游泳速度与摄食游速和摄食后游速差异显著，捕食后小头鲔游泳速度与捕食时游泳速度差异不显著。在摄食状态下，小头鲔幼鱼的游泳深度会随食物的深浅变化而变化；而在非摄食状态下，小头鲔幼鱼的游泳深度变化与时间有一定的关系。

□