西南喀斯特石漠化环境适生植物细根构型及其与细根和根际土壤养分计量特征的相关性

吴 静, 盛茂银, 肖海龙, 郭 超, 王霖娇,*

1 贵州师范大学喀斯特研究院,贵阳 550001 2 国家喀斯特石漠化治理工程技术研究中心,贵阳 550001 3 贵州省喀斯特山地生态环境国家重点实验室培育基地,贵阳 550001

细根(直径小于2mm)具有复杂的分支系统,拥有较大的吸收表面积,是根系的重要组成部分。根系是植物与外界进行物质与能量交换的重要器官之一[1—3],根系构型体现根系在土壤中的分布与排列以及植物对土壤养分的利用策略[4],具有一定的可塑性。根系构型的研究主要着力于几何形态和拓扑结构参数[5],几何形态反映根系的形态和功能[6],拓扑结构参数反映根系在土壤空间中的分布特征[7]。在不同因素的影响下,根系构型的表达均有不同[8],存在几何形态和拓扑结构参数的差异。根系构型在一定程度上反映了植物对环境所采取的适应策略。然而,由于不能直观的了解根系在地下的生长情况及完整根系的获取难度较大,以往较多的是通过生理指标反映粗根生长,而通过根系构型反映细根在土壤中的分支模式和适应策略较少。

Fitter等[5]提出了两种分支模式：鱼尾形分支模式和叉状分支模式,比较了不同分支模式的营养竞争能力,发现鱼尾形分支更能适应贫瘠的生境,叉状分支更能适应养分丰富的生境[9- 10]。黄同丽等[11]对喀斯特地区3种灌木根系构型研究发现,根系均为典型的鱼尾形分支模式。而苏樑等[12]对喀斯特峰丛洼地(广西环江毛南族自治县的西北部)不同植被恢复阶段的4个优势种根系构型研究发现,根系均为典型的叉状分支模式。同位于喀斯特地区出现不同的根系(粗根)分支模式,可能是遗传和生境的影响[13]。细根是植物吸收水分和养分的主要器官,在植物与土壤的物质和能量交换中起着关键性的作用[14- 15]。近期的研究表明,细根养分特征受到土壤养分供应的限制[16]。Ladanai等[17]发现,植物细根和土壤间的养分特征具有紧密的相关性。马玉珠等[18]综合中国302个细根数据发现,土壤对细根N、P含量的影响较降水和温度更高。陈晓萍等[19]研究发现,土壤C与细根N含量呈显著正相关,而细根P的含量受土壤中P供应量的限制。细根养分与土壤养分关系的研究,可以帮助理解植物养分元素对土壤养分的适应策略,利于喀斯特石漠化的治理与恢复[16]。在喀斯特石漠化生态系统中植物养分特征的研究取得了显著的成效[16]。王璐等[20]研究发现,核桃(Juglansregia)较刺梨(Rosaroxburghii)有更高的N∶P,对土壤养分的归还能力较高。植株生长方面,刘立斌等认为在喀斯特地区,植物生长主要受P限制[21],而刘娜等认为主要受N限制[22],皮发剑等认为物种同时受N和P的限制[23]。植株养分含量及计量比和生长受到何种元素限制的研究,对反映根系的分支策略及植株适应策略具有重要意义,对于生长限制元素的研究可综合植株种类、生境等因素进行综合考虑。以上研究主要是对不同树种间根系(粗根)构型和植株的养分特征分别对贫瘠土壤的适应策略研究[24],将细根构型和细根、根际土壤养分相结合的研究,特别是不同树种在西南喀斯特石漠化环境中的细根拓扑结构和细根-根际土壤养分功能是否存在相关性,还不清楚。因此,将细根拓扑结构特征和养分特征综合用于细根研究能更准确的反映细根构型特征和生态适应策略[25],对生态环境的恢复与治理起着关键作用。

西南喀斯特石漠化是我国西南山区一个独特的生态环境系统,是我国典型的生态脆弱区；该区具有地表破碎、基岩裸露、土壤浅薄、分层复杂、碳酸钙含量高等特点,给植被恢复带来很大难度[26]。构树(Broussonetiapapyrifera)、花椒(Zanthoxylumbungeanum)、刺梨、火棘(Pyracanthafortuneana)是西南喀斯特地区典型的适生植物；其中构树是喀斯特地区常见的饲料作物,其韧皮纤维可作为造纸的高级材料,花椒、刺梨、火棘是经济林树种,通过平整土地,施加底肥进行人工广泛种植,成为贵州省扶贫开发的特色产业植物。高经济效益的适生植物是西南喀斯特石漠化生态恢复与治理的生态型树种,但长期以来主要是针对粗根的研究,基于细根的研究甚少。鉴于此,本文从细根构型、细根养分、根际土壤养分三方面刻画细根构型的特点及细根构型与养分之间的相关性,分析影响细根构型的主要因子,探讨4种适生植物对喀斯特环境的生态适应性。该研究对揭示喀斯特地区植物共存机制具有科学意义,将为揭示细根构型与细根、根际土养分间的耦合关联提供理论依据,并对该地区生态恢复与治理提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于贵州省关岭-贞丰花江喀斯特高原峡谷石漠化生态建设综合治理示范区(25°39′13″ N—25°41′00″ N,105°36′30″ E—105°46′30″ E),海拔450—1450m。气候为南亚热带干热河谷气候,年均温为18.4℃,最低气温6.6℃,最高气温32.4℃；年均降水量为1100mm,降水集中于夏季。土壤以黄壤、黄色石灰土为主,土壤质地粘重、缺乏团粒结构,土壤中钙、镁、铁含量较高,pH值一般在6.5以上。花江示范区石漠化面积广布,占示范区总面积的73.10%。经过“九五”和“十五”时期的治理,研究区内植被得到了较好的恢复,植被为亚热带常绿落叶针阔混交林,主要为马尾松(Pinusmassoniana)、杉木(Cunninghamialanceolata)、油桐(Verniciafordii)、漆树(Toxicodendronvernicifluum)、 构树、花椒、刺梨、火棘等。

1.2 样品采集与处理

2020年6月底,在示范区内选择长势相近且生长状况良好的4种适生植物构树、花椒、刺梨、火棘进行随机取样,并对地上部分指标(基径、株高、植株年龄、林下成分)进行调查,统计为确定标准样株各12株,4种适生植物的基径：10—15mm、株高：80—100cm、植株年龄：1—1.5a,林下主要以斑茅(Saccharumarundinaceum)、狗尾巴草(Setariaviridis)等杂草为主。根系采用全挖法,在距样株1.5m范围内将凋落物、杂草等清理干净,用铁铲、 锄头、 撬棍、毛刷等小心清理出所有直径大于1mm的整株根系,然后选取直径小于2mm的完整根系,即为细根,装入有标签的保鲜袋中,于当天放入2—3℃冰箱中冷藏。取样过程中尽量避免末端低级根的损失,以保证细根构型的完整性[27]。根际土的采集参照抖土法[28],利用细根采集时余下的根际土壤,除去根系附近较大的石子和动植物残体等,抖落根系表面的粒土和杂质,采集附着于根际表面4mm以内的根际土[29]。将每株植物基部土壤进行混合后,分别装入贴有标签的密封袋中带回实验室。

将取出的完整细根用去离子水洗去表面土壤,采用精度分别为0.01mm、1mm 的游标卡尺和卷尺,对各级根系分支前后的直径、根系内部和外部连接数量、连接长度等进行测量。每级根系分支前后直径测量3次,并根据Strahler等[30]方法确定根级。将测量后的同一植株的根系充分混合后分成3份,且4种树种每一树种各12棵,每棵树的根际土取3份,细根样品和根际土样品各144个。将细根样品于105℃杀青30min后调至60℃烘干至恒重,用LMP- 800A高速粉碎机粉碎,过0.149 mm筛。根际土自然晾干一个月,除去其中的动植物残体以及石灰结核和石子等,用石磨棒研磨后过0.149 mm筛,用以化学分析[27]。

1.3 分析方法

1.3.1拓扑参数计算

(1)拓扑指数：采用Fitter[9]的拓扑指数计算方法：

TI=lgA/lgM

(1)

式中,M为根系所有外部连接的总数；A为最长根系通道内部连接的总数。TI=1时,根系为鱼尾形分支,TI越接近0.5时,根系为叉状分支(图1)。

图1 根系拓扑结构示意图Fig.1 Schematic of root topological structures

Oppelt等[31]提出了新的修正拓扑参数计算方法：

(2)

式中,a(A)为拓扑长度(植物基部到根终端连接数量),b为平均拓扑长度,Ibv0=lnv0/ln2,b=Pe/v0,v0相当于(1)中的M,Pe为根系基部到根系终端通道的所有连接总数。修正后的拓扑参数qa、qb值的范围在0—1之间,鱼尾形分支qa=qb=1,叉状分支qa=qb=0,两种模式的过渡形式是qa、qb的值在0—1之间。

(2)根系分支率

根据Strahler[30]方法确定根级,既由外向内确定根级,最外层的所有根系为一级根,2个一级根相遇为二级根,2个二级根相遇为三级根,以此类推,不同级根系相遇,则以相遇根级中较高级根的级作为相遇后根的根级；由外向内统计不同根级(i)的数量Ni,以等级i为横坐标,1gNi为纵坐标作图,植株的总分支率(Rb)由回归直线斜率的逆对数表示；逐步分支率(Ri:Ri+1)为相邻两级根系分支数之比,计算公式为Ri:Ri+1=Ni:Ni+1。

(3)根系分支前后横截面积

Leonardo da Vinci法则认为植物分支前后的根系横截面积相等,即分支前的根系横截面积等于分支后的根系横截面积总和,用方程式(3)表示：

(3)

通过方程式(3),Van Noordwijk和Purnomosidhi[32]提出了能够反映普遍根系分支规律的方程(4)：

(4)

1.3.2样品养分测定方法

本研究的实验方法参考《土壤农化分析》[33],细根、根际土壤各项指标均3次重复测定。其中细根、根际土有机碳(SOC)采用重铬酸钾容量法-外加热法测定,全氮(TN) 采用凯式定氮法测定,全磷(TP)采用H2SO4-H2O2消煮-钼锑抗比色法。

1.4 数据处理

利用Excel 2016、Canoco 4.5和SPSS 22.0软件对数据进行统计分析。采用单因素(one-way ANOVA)和LSD法进行方差分析和多重比较(α=0.05),利用Pearson Correlation相关分析检验细根构型分别与细根养分、根际土壤养分之间的相关关系；运用主成分分析找出影响细根构型的主要因子。

2 结果与分析

2.1 适生植物细根构型特征

由表1可知,4种适生植物的细根拓扑指数qa、qb、TI均不存在显著差异,表明在喀斯特石漠化环境中4种适生植物的细根分支模式具有趋同性。其中TI均接近于1,为典型的鱼尾形分支模式,该模式具有根系分支简单,次级分支少,根系内部竞争小等特点。4种适生植物细根总根长较长且存在差异：花椒与火棘不存在显著差异,其他之间均存在显著差异。4种适生植物细根总分支率偏小且不存在显著差异。4种适生植物细根分支前后横截面积之比存在显著差异：花椒与火棘存在显著差异,其他之间均不存在显著差异,表明构树、刺梨细根分支前后横截面积之比均接近于1,基本符合Leonardo da Vinci 法则,体现了构树、刺梨细根分支前后的横截面积基本相等。

由图2可知,4种适生植物细根具有明显的可塑性与不同的形态特征,可能与树种和生境条件的不同有关。构树、刺梨、火棘的细根呈人字形：构树主根粗壮,侧根较长且细,表皮呈土黄色；花椒主根粗短,侧根长短差异较大,表皮呈土黄色；刺梨分枝密度不高,侧根粗壮,表皮呈黄褐色；火棘主根粗短,侧根细长,表皮呈黑色。4种适生植物通过增加根系的连接长度,提升空间拓展能力,以获得充足的水分与养分供应。

表1 4种适生植物细根构型特征

图2 4种适生植物细根形态特征Fig.2 Fine root sharp of the four adaptive plants

2.2 适生植物细根构型特征与细根C、N、P化学计量的相关性

由表2可知,构树细根P含量与细根总根长之间存在显著负相关关系(P<0.05),细根C含量、N含量、C∶N、C∶P、N∶P与细根构型特征之间不存在显著的相关关系(P>0.05)。花椒细根N∶P与细根总分支率之间存在显著正相关关系(P<0.05),细根C含量、N含量、P含量、C∶N、C∶P 与细根构型特征之间不存在显著的相关关系(P>0.05)。

由表2可知,刺梨细根P含量与qa、TI之间存在显著负相关关系(P<0.05),细根C∶P与qa、qb、TI之间存在显著正相关关系(P<0.05),细根C含量、N含量、C∶N、N∶P与细根构型特征之间不存在显著的相关关系(P>0.05)。火棘细根N含量与细根总根长之间存在显著负相关关系(P<0.05),细根C含量、P含量、C∶N、C∶P、N∶P与细根构型特征之间不存在显著的相关关系(P>0.05)。

2.3 适生植物细根构型特征与根际土壤C、N、P化学计量的相关性

由表3可知,构树根际土壤N、P、C∶P、N∶P与细根构型特征之间不存在显著的相关关系(P>0.05)。根际土壤C含量与细根总分支率之间存在极显著正相关关系(P<0.01)、与细根横截面积比之间存在显著负相关关系(P<0.05)。根际土壤C∶N与细根横截面积比之间存在显著负相关关系(P<0.05)。

由表3可知,花椒根际土壤C含量除与细根qa、qb、TI、横截面积比之间存在显著正相关关系(P<0.05),与细根总分支率存在显著负相关关系(P<0.05)。根际土壤N含量与细根横截面积比存在显著正相关关系(P<0.05)。根际土壤C∶N与细根qa、qb、TI之间存在显著正相关关系(P<0.05),根际土壤C∶P与细根总分支率存在显著负相关关系、与细根横截面积比存在显著正相关关系(P<0.05)。根际土壤P含量、N∶P与细根构型特征之间不存在显著的相关关系(P>0.05)。

由表3可知,刺梨根际土壤C含量与细根总分支率之间存在极显著负相关关系(P<0.01),根际土壤P含量与细根总分支率之间存在显著负相关关系(P<0.05),根际土壤C∶P与细根总根长之间存在显著正相关关系(P<0.05)。根际土壤N含量、C∶N、N∶P与细根构型特征之间不存在显著的相关关系(P>0.05)。火棘根际土壤养分与细根构型之间不存在显著的相关关系(P>0.05)。

表2 4种适生植物细根构型与细根养分相关系数

表3 4种适生植物细根构型与根际土壤养分相关系数

2.4 影响细根构型的细根和根际土壤C、N、P化学计量特征主成分分析

图3 基于细根构型、养分特征的主成分分析Fig.3 Principal component analysis based on fine root architecture and nutrient characteristics rhizosphere soil nutrition 图中主成分特征根>1；L为总根长；α为横截面积比；C、N、P、C∶N、C∶P、N∶P分别为细根C、N、P、C∶N、C∶P、N∶P;C1、N1、P1、C∶N1、C∶P1、N∶P1分别为根际土壤C、N、P、C∶N、C∶P、N∶P

通过主成分分析发现(图3),拓扑指数qa、qb、TI与细根C、N、P含量、根际土壤C∶N、C∶P呈正相关,总根长、横截面积比与细根C、P含量、细根C∶N、根际土壤C、N含量、根际土壤C∶P、N∶P呈正相关,总分支率与细根C∶P、C∶N、N∶P、根际土壤C、N、P含量、根际土壤N∶P呈正相关。而细根N含量、细根C∶P、N∶P、根际土壤C∶P、N∶P的箭头较长,表明其对细根构型的影响较大,特别是细根N∶P箭头最长,说明其对细根构型的影响最大,且细根养分较根际土壤养分对细根构型的影响大。

3 讨论

3.1 喀斯特石漠化生境适生植物细根构型

本研究中4种适生植物均为典型的鱼尾形分支模式,与黄同丽等[11]对喀斯特地区3种灌木根系研究结果一致。在投入相同的碳时,鱼尾形分支利用自身优势,有效避免根系内部竞争从而迅速占领冗余空间[10],达到吸收养分的目的,因此鱼尾形分支更适应于喀斯特独特的生境[10,34],并能针对生境的变化快速做出适应性的改变[34]。而苏樑等[12]对喀斯特峰丛洼地不同植被恢复阶段的4个优势种根系构型研究发现均为典型的叉状分支模式。喀斯特地区出现两种不同的分支模式,可能与树种、生境、遗传有关[13],而分支模式的具体决定因素尚需深入研究。

增加根系的连接长度是植物应对环境变化、扩大分布范围和提高养分利用效率的重要策略,且养分吸收效率和空间拓展能力与细根连接长度呈正相关[31]。本研究中4种适生植物的细根均为连接长度较长的鱼尾形分支,根系通过增加连接长度、降低根系分支率,提高养分吸收效率和空间拓展能力,保证植物的正常生长；这与Fitter[10]和Fitter等[35]发现的根系较高吸收效率与鱼尾形分支和较长连接长度相关的结果一致。较长的细根连接长度可能与独特的生境有关,喀斯特地区纯碳酸盐岩大面积出露,岩溶作用强烈,导致土层浅薄不连续且持水能力低,植物出现“根包石”现象,根系需沿着岩石向下扩张到土壤小生境中,以获得水分和养分供应。

本研究中4种适生植物的细根总分支率较小,表明细根的生态适应性是大致相同的,即利用较小的分支率来适应喀斯特独特的生境；这与苏樑等[12]研究结果一致。根系分支率是植物对环境适应能力的体现,有研究表明根系分支率能较好地反映根系构型的可塑性变化[36]；因此加强喀斯特地区细根构型的研究,以充分了解细根构型的可塑性变化,助力于石漠化的治理与恢复。

Leonardo da Vinci 法则认为,根系分支前的横截面积等于根系分支后的横截面积之和[32]；这与徐立清等[24]对张广才岭不同生境胡桃楸(Juglansmandshurica)的研究,及苏樑等[12]对喀斯特峰丛洼地不同植被恢复阶段的4个优势种根系构型的研究相同；本研究发现构树、刺梨的细根分支前后的横截面积之比不存在显著差异且分别为1.04、1.03,均接近于1,符合Leonardo da Vinci 法则,表明构树、刺梨的细根分支前后的横截面积相等,但花椒、火棘不符合Leonardo da Vinci 法则,可能与树种、遗传、生境、及前人对横截面积比的研究是基于粗根的研究等有关。

4种适生植物的细根形态多为人字形,根系分支简单,连接长度较长,与鱼尾形分支相似,更好的体现了细根形态与细根构型之间的相似性,两者均是对生境适应的重要策略。

3.2 喀斯特石漠化生境细根和根际土壤C、N、P计量特征对细根构型的影响

对比细根养分、根际土壤养分与细根构型的相关性发现,细根养分与细根构型的相关性较小,但主要与细根N、P有关。4种适生植物中刺梨的细根养分对细根构型的影响较大,这可能与刺梨的P(0.64 mg/g)含量不高有关,且研究区石漠化程度高,植被覆盖率低导致风化和淋溶作用较强,使得P易受损失进入水体[37-38],植物的生长受到P的限制[27]。构树、刺梨的细根P含量分别与细根总根长、细根拓扑结构呈显著负相关,火棘N含量与细根总根长呈显著负相关；而花椒N∶P与细根总分支率呈显著正相关,刺梨C∶P与细根拓扑结构呈显著正相关。这可能是因为细根P含量、N含量较为充分且能满足植物生长需要时,细根不在通过改变拓扑结构和延长总根长来满足其正常生长；当N∶P、C∶P较为缺乏时,细根通过改变拓扑结构和总分支率来获取更多的C、N来满足其正常生长,同时也反映出P含量对计量比的影响。细根拓扑结构的大小与细根吸收水分、养分的效率有关,本研究中鱼尾形分支是理想的细根构型,拥有更高的水分、养分吸收效率和适应喀斯特贫瘠生境的能力；较长的细根连接长度利于细根在土壤中伸展,增加其在土层中的分布,提高对水分和养分的吸收效率[39-40]。

根际土壤中的C含量主要来源于细根的死亡、分泌及呼吸等过程；N含量主要来源于有机质的分解、生物量的多少和植被的固氮作用,有机质的多少直接决定了根际土壤中N含量的高低；P含量主要来源于土壤的母质和成土作用。根际土壤养分与细根构型的相关性分析表明,根际土壤的C含量、P含量及C∶P与细根总分支率呈显著负相关,根际土壤C含量、C∶N与细根横截面积比呈显著负相关。这可能因为根际土壤养分较为充足时,细根不在通过改变总分支率、横截面积比来满足其生长。根际土壤养分与细根构型之间的相关性较细根养分与细根构型之间的相关性更为显著、关联性更多,这可能与根际土壤是细根养分最主要、最直接的来源[27],及细根的功能是吸收根际土壤中的水分和养分有关[41]。

通过主成分分析可从多个变量中找出影响细根构型的主要因子,本研究中细根N含量及细根、根际土壤中与P相关的计量比均是影响细根构型的主要因子,特别是细根养分有更为直接的影响,这可能与细根和细根构型特征有更为直接的联系有关。喀斯特地区植物的生长受到N、P元素的限制[16,23],养分元素的多少直接影响细根构型的发展,为更好的让4种植物适应生境可通过对N、P元素的调节从而促进细根构型的改变,使4种植物更能适应喀斯特石漠化环境。通过养分元素的调节以改变细根构型特征是调节植物生态适应性的有效方式。然而未见有细根构型与细根养分和根际土壤养分相结合的研究,大多是单一的根系构型特征的研究。李思诗等[42]研究发现根系平均直径是影响根系构型的主要因子；唐子钦等[43]研究发现根系总根长是影响根系构型的主要因子；单立山等[44]发现根系拓扑指数、根系连接长度、根系分支率、根系横截面积比是影响根系构型的主要因子。本研究的细根构型特征显示,4种植物在细根总根长、细根横截面积比中存在显著差异,其可能是影响细根构型的主要因子。构树与刺梨总根长较长且存在差异可能与其本身对水分、养分的需求较高且采样处石子较多、土层浅薄等有关,为满足生长需要,构树、刺梨必通过增加细根连接长度以获得充足的水分、养分；同时也体现了喀斯特石漠化对构树、刺梨的生长影响较大,但两者密不可分,构树、刺梨的生长对喀斯特石漠化的恢复与治理具有一定的促进作用。花椒、火棘的横截面积比存在显著差异,且不符合Leonardo da Vinci 法则,可能与树种、遗传、生境、及前人对横截面积比的研究是基于粗根的研究等有关,对细根横截面积比的研究应扩大其研究深度,丰富研究成果,但细根横截面积比存在差异的决定性因素尚需深入研究。综上所述,由于树种、根系类型、树种年限、生境等不同,影响根系构型的主要因子存在差异[45]。

3.3 喀斯特石漠化生境适生植物细根适应策略

在贫瘠的喀斯特生境中4种植物均通过降低细根分支率、增加细根的连接长度以获得充足的水分和养分,细根吸收效率与细根分支、连接长度具有一定相关性[31],较少的细根分支和更长的细根连接长度可能会增加细根的比重,促使细根的吸收能力增加；且细根比重的增加可提高对土壤的固结能力,有效的防止水土流失；同时鱼尾形分支具有较强的空间拓展能力和避免根系内部竞争从而快速占领冗余空间,呈现出一种特殊的生长模式—根包石。喀斯特地区养分缺乏[16,27],但土壤养分是细根养分的主要来源之一[46]。本研究中根际土壤养分、细根养分均较低,加之独特的喀斯特生境,植物为适应生境,通过鱼尾形分支模式、较长的细根连接长度等在贫瘠的生境中获得充足的养分,达到一种哪有较充足的养分就往哪儿伸展的生长机制。4种植物对喀斯特生境的适应性可能与细根N含量影响细根寿命及周转有关,细根N含量增加、细根周转变快、非结构性碳水化合物降低等将会导致细根寿命减短,同时细根N含量也会影响细根周转速率的变化,从而对细根的适应性产生一定的影响[47]；当生境发生变化时,4种植物可能通过改变细根N含量以影响细根寿命和周转,同时转变细根构型特征及对养分的吸收利用效率等方式以适应生境的变化。细根构型特征、细根养分、根际土壤养分综合用于根系的研究能精准的反映细根的生态适应策略,可助力于喀斯特生态系统保护与恢复。

4 结论

(1)喀斯特石漠化适生植物构树、花椒、刺梨、火棘细根均呈鱼尾形分支模式、较长的细根连接长度、较小的细根分支率,其生态适应性大致相同,独特的生境中“根包石”现象突出,植物具有较强的贫瘠生境适应能力。

(2)研究区的构树、刺梨细根分支前后的横截面积比符合Leonardo da Vinci 法则,花椒、火棘细根分支前后的横截面积比存在差异,不符合Leonardo da Vinci 法则,且细根分支前后的横截面积比是否符合Leonardo da Vinci 法则可能因树种而异。

(3)相关性分析表明,细根N、P含量及与P相关的计量比和根际土壤C、N、P含量及与C相关的计量比分别与细根构型特征的相关性显著；主成分分析表明,细根养分、根际土壤养分对细根构型特征有一定的影响,其中细根N含量及细根、根际土壤中与P相关的计量比对细根构型特征的影响较大。

(4)研究区养分含量低且对植物的生长有双重影响,鱼尾形分支降低了根系内部的水分、养分竞争,植被不断的调整细根构型特征以适应喀斯特贫瘠的生境。