不同林分密度杉木林生态系统碳密度及其垂直空间分配特征

代林利,周丽丽,伍丽华,刘 丽,黄 樱,彭婷婷,邱静雯,何宗明,3,曹光球,3,*

1 福建农林大学林学院,福州 350002 2 闽江学院海洋研究院,福州 350108 3 国家林业和草原局杉木工程技术研究中心,福州 350002

由于化石燃料的过量使用和人类活动的日益增加,大气中以二氧化碳(CO2)为代表的温室气体浓度升高导致的全球气候变化问题已成为影响人类生产和发展的重要问题,通过减排和进行植树造林增加碳汇已成为缓解全球气候变化的重要手段[1]。作为陆地生态系统的主要碳库,森林生态系统中的有机碳约占整个陆地生态系统的72%—98%,在维持大气碳平衡、减缓全球气候变暖等方面起着重要作用[2—3]。因此,如何增强森林生态系统的固碳能力已成为当前森林生态学领域的热点问题。碳密度不仅是表示森林生态系统固碳能力的关键指标,同时也是评估其碳储量的重要依据[4—5]。研究表明,森林生态系统碳密度不仅与气候、森林类型有关,而且还与立地条件、林龄和林分密度关系密切[6]。其中林分密度对森林生态系统碳储量的影响尤为关键[7]。因此,探明不同林分密度下森林生态系统碳密度分配规律和特征,对于森林碳储量的精确估算和森林碳汇的经营管理能提供基础数据和科学参考。

密度控制是森林经营管理中主要的技术措施之一[8]。林分密度不仅影响林分环境,而且还会影响林木的生长、林下植被的发育及其各器官的生物量和分配,进而影响地上部分和地下部分之间的碳分配过程[9—10]。牛春梅等[6]研究结果表明,温度和水分等环境因子、林分密度和林龄等林分因子以及海拔和坡度等地形因子的综合作用是导致森林生态系统碳密度差异的最主要原因。不同的林分密度,由于其引起的林内光照、土壤温度及水分等一系列环境因子的变化,从而导致森林生态系统碳密度具有差异。林分密度对生态系统碳密度的影响较复杂且无一致的规律。Noh等[11]对赤松林的研究表明,随林分密度增大,乔木层碳储量无明显变化,但土壤层和总碳储量显著降低；丁波等[12]对马尾松的研究表明,中密度调控下总碳储量最大。李瑞霞等[13]对侧柏的研究表明,随林分密度增大,乔木层、土壤层和生态系统碳储量都显著降低。因此,林分密度对森林碳储量的影响还需进一步研究探讨。除此之外,国内外学者对于不同林分密度森林生态系统碳密度的研究,重点关注不同组分间的差异,而针对森林生态系统垂直空间碳密度差异及其分配的研究却尚未见相关报道。

杉木(Cunninghamialanceolata)是我国最重要的速生用材树种之一,主要分布在我国南方16个省(区)。第九次全国森林资源清查表明,杉木人工林的林分面积和蓄积均居于我国人工用材林树种的首位[14—15]。因此,提升杉木林碳吸存能力对于提高我国森林的碳吸存总量意义重大。姚利辉等[16]研究发现杉木林不同生长阶段植物固碳特征不同,受到植物生长生物学特性、林分结构、土壤肥力等影响；梁萌杰等[17]研究发现杉木人工林生态系统碳密度随着林龄增加而增加；尉海东等[18]研究发现杉木林碳储量、年净固碳量随连载代数的增加显著降低,然而针对不同密度杉木林生态系统碳密度及其垂直空间分配特征尚未见相关报道。为探讨不同林分密度对杉木人工林生态系统碳密度及其分配的影响,以福建农林大学莘口教学林场12年生不同密度(1800、3000、4500 株/hm2)杉木林为研究对象,在样地调查基础上,采用全树收获法获取杉木乔木层各器官、不同径级根、林下地被物层和土壤样品,并测定其生物量和碳含量,揭示不同密度杉木林生态系统各组分及其地上部分垂直空间的碳密度分配特征,以期为杉木人工林经营管理和碳汇管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况与试验地设置

试验地位于福建农林大学莘口教学林场(E 117°26′,N 26°11′),属典型的亚热带季风性气候区,年平均蒸发量为1586.0 mm,年积温5240.2—6677.9℃,年平均气温19.1℃左右,年平均降雨量1750.0 mm。海拔在350 m,土壤为山地红壤,土层深度大于1 m。2007年2月份,采用完全随机区组试验设计,3个完全随机区组,每个区组3个试验小区,每个小区面积0.067 hm2,分别营建1800、3000、4500株/hm2不同密度杉木人工林。造林地前身为杉木采伐迹地。杉木种苗来源为第二代杉木种子园种子繁育的1年生实生苗。炼山,挖暗穴造林。造林当年6月中旬进行块状除草培土扶正,9月中旬进行全面除草并补植；造林第二年5月份及10月份各劈草一次；造林第三年10月份劈草一次。主要林下植物有：苦竹(Pleioblastusamarus)、箬竹(Indocalamustessellatus)、狗脊(Woodwardiajaponica)、江南短肠蕨(Allantodiametteniana)、团叶鳞始蕨(Lindsaeaorbiculata)、毛柄短肠蕨(Allantodiadilatata)、毛冬青(Ilexpubescens)、金毛狗脊(Dryopterisgoeringiana)、香花崖豆藤(Millettiadielsiana)、山矾(Symplocossumuntia)等。

2019年5月,在对12年生不同林分密度杉木人工林踏查的基础上,在每个试验林内设置9块20 m×20 m标准样地。对样地进行每木检尺,量测胸径、树高、枝下高、冠幅、郁闭度等指标,计算各样地平均胸径、平均树高、平均枝下高、平均冠幅作为标准木的选择依据。各样地杉木生长情况见表1。

表1 样地基本概况

1.2 杉木林生态系统生物量调查

1.2.1乔木层

为不破坏试验林,在各样地四周选取1株生长与计算数据最接近的标准木,每种密度选取3株,共选取9 株。按2 m区分段取树体宿留枯枝枯叶后,齐地表伐倒平均木,再按2 m区分段分别取树干、树皮、鲜枝、鲜叶等样品。根系部分,以标准木树干为圆心,半径1.5 m、深度80 cm范围内挖取树根。参考张艳杰等[19]、王成等[20]分类方法,再结合具体情况根据细根直径≤0.2 cm,小根直径0.25 cm,根桩(去掉其它径级根系后的剩余部分)进行分级。各器官样品称重后各取3份样品(每份1 kg)带回实验室,不足1 kg的样品全部带回,于105°的烘箱杀青1 h后,在75°的恒温条件下烘至恒重,并用精度为0.01 g的电子天平称干质量,求出标准木各器官的生物量,再根据林分密度估算出不同密度杉木林单位面积生物量。

单位面积生物体生物量(t/hm2)=标准木生物量(kg)×林分密度(株/hm2)/1000

1.2.2林下地被物层

在每块标准样地内随机设置5块1 m×1 m的小样方,将样方内的林下植被和凋落物分别收集并称其鲜重,每个林分密度各取3份样品带回实验室。生物量测定方法同乔木层。

1.3 杉木林生态系统碳含量与碳密度测定

1.3.1乔木层和林下地被物层

样品烘干测完生物量后,用研磨机粉碎后过0.149 mm的筛,每一次都称取0.1500 g植物样品放置在干锅中,用德国Elementar元素分析仪 (Vario Max CN)测定碳含量。

乔木层和林下地被物层样品碳密度(t/hm2)计算公式如下：

AOCi=Ci×Bi

式中, AOCi为各样品碳密度(t/hm2);Ci为各样品有机碳含量 (g/kg);Bi为对应样品单位面积生物量 (t/hm2)。

1.3.2土壤层

在各样地内按“S”型路线分别挖取4个土壤剖面,按照0—20 cm、20—40 cm、40—60 cm将土壤分为3个土层,用环刀在3个土层各采集4个土壤样品带回室内用于测定土壤的容重等物理性质。把同一层次的土壤样品混合均匀后作为该土层的样品,去除土壤中的石砾、植物根系等,过2 mm筛网后将其自然风干,取其中的部分土样过0.149 mm筛,用德国Elementar元素分析仪 (Vario Max CN)测定来测定碳含量。

某一土层的有机碳密度SOCi(t/hm2) 计算公式如下：

SOCi=Ci×Di×Ei×(1-Gi)/10

式中,Ci为土壤有机碳含量(g/kg),Di为容重(g/cm3),Ei为土层厚度(cm),Gi为大于2 mm的石砾所占的体积百分比(%)。

1.4 数据处理

数据采用单因素方差分析(one-way ANOVA)、差异性显著分析(T检验和Duncan 检验),用SPSS22.0 软件进行分析。用Microsoft Excel 2010对数据进行平均值、标准误差分析和作图。

2 结果与分析

2.1 不同林分密度杉木林生态系统各组分碳含量、生物量与碳密度

2.1.1乔木层生物量、碳含量、碳密度

从表2可以看出,树干和树皮碳密度均随林分密度增加而升高(P<0.05),在0—4 m升高明显,在10 m—树稍时碳密度随林分密度增加而降低,不同密度树体中下部碳密度差异显著,而上部差异不显著。从垂直空间角度来看,同一林分密度树干和树皮碳密度均随高度升高而降低(P<0.05),碳密度大量分布在树体中下部；宿留枯枝、宿留枯叶碳密度均随林分密度增加而升高,M3宿留枯枝、宿留枯叶碳密度相对M1、M2碳密度提升量较大(P<0.05)；宿留枯枝碳密度在2—4 m、6 m—树稍逐渐升高,在4—6 m先升高后下降；随林分密度增加,宿留枯叶碳密度在6 m—树稍逐渐升高,在2—6 m先升高后下降；宿留枯枝、宿留枯叶碳密度主要集中在树体中部。随高度的增加,除M2宿留枯枝碳密度在2—4 m区分段呈上升趋势,在4—10 m区分段呈下降趋势,最高值分布在4—6 m外,其余林分密度宿留枯枝、枯叶碳密度在2—8 m区分段呈上升趋势,而在8 m—树稍区分段呈下降趋势,最高值分布在6—8 m。鲜枝、鲜叶碳密度随林分密度增加呈先升高后下降的趋势(P<0.05),M2密度碳密度最大；从垂直空间角度来看,鲜枝及鲜叶碳密度主要分布于树体中上部；随垂直空间高度增加,同一林分密度鲜叶碳密度均在6—10 m区分段呈先升高后下降的趋势,最大值出现在8—10 m区分段；在10 m—树稍时呈逐渐降低趋势。

表2 不同林分密度不同高度杉木人工林乔木层各组分生物量、碳含量、碳密度

从表3可以看出,杉木根系碳密度变化趋势与根系径级、林分密度有关。就不同林分密度而言,根系碳密度体现为：M3(10.63/hm2)> M2(7.94t/hm2)> M1(6.64 t/hm2),存在显著差异(P<0.05),M3根系总碳密度比M1和M2分别提高37.5%、25.3%。不同径级而言,细根、粗根、根头碳密度随林分密度增加而升高,均存在显著差异(P<0.05)；根头和粗根碳密度占总根系碳密度含量最大,且随林分密度的增加,其占比也逐渐升高,各径级根系之间差异达到显著水平(P<0.05)。

综合表2及表3不同林分密度杉木人工林生态系统乔木层各器官生物量及碳含量,3种林分密度各器官碳含量变化范围都很小,除中根和大根随林分密度增加碳含量显著降低外,其余器官均无极显著差异；不同器官碳含量表现为宿留枯叶>鲜叶>宿留枯枝>树干>鲜枝>树皮>树根,差异达到显著水平(P<0.05)。乔木层树干、树皮、鲜枝、鲜叶、宿留枯枝、宿留枯叶生物量随林分密度及高度变化而变化的趋势与碳密度相似,3种林分密度各器官生物量均成显著差异(P<0.05)。树干、树皮、宿留枯枝、宿留枯叶、树根生物量随林分密度的增加而升高,鲜枝、鲜叶生物量均随林分密度增大呈先升高后降低的变化趋势。

2.1.2林下地被物层碳含量、生物量与碳密度

由表4可知,M1、M2、M3林分林下枯枝落叶碳密度分别为：1.31 t/hm2、1.54 t/hm2、1.95 t/hm2,随林分密度增大碳密度不断升高,存在显著差异(P<0.05),其中M3林分碳密度比M1和M2分别提高48.85%、26.62%；M1、M2、M3林分的林下植被碳密度分别为：1.46 t/hm2、0.91 t/hm2、0.14 t/hm2,随林分密度增大碳密度不断降低,存在显著差异(P<0.05),其中M1是M3的10.43倍。

林下地被物碳含量在391.25—468.24 g/kg。随着林分密度的增加,林下植被碳含量逐渐下降,存在显著差异(P<0.05)。凋落物生物量随林分密度增大逐渐升高,林下植被生物量随林分密度增大逐渐降低,都存在显著差异(P<0.05)。

2.1.3土壤层碳含量与碳密度

由图1可知,不同林分密度杉木林土壤层碳含量为8.07—22.4 g/kg,同一土层不同密度林分间碳含量不存在显著差异(P>0.05)。不同林分密度杉木林土壤层碳含量具有明显垂直分布特征。M1、M2、M3土壤各层单位厚度的平均碳含量均随土层深度的增加而逐渐降低,表层(0—20 cm)土壤碳含量最高,分别为19.1、22.4和20.07 g/kg,显著高于20—40,40—60 cm土层,随着土层深度的继续增加,土壤碳含量继续下降,但不同土层间差异逐渐减小。

从图2可以看出,各密度下土壤碳密度分别为88.63 t/hm2、93.17 t/hm2、91.72 t/hm2,各土层碳密度差异不显著(P>0.05)。M1、M2、M3土壤各层单位厚度的平均碳密度均随土层深度的增加而逐渐降低,以0—20 cm土层的碳密度最大,20—40 cm土层碳密度下降迅速,40—60 cm趋于平缓。0—20 cm土层碳密度占土壤碳密度的52.9%—56.26%,占比最大。

图1 不同造林密度杉木人工林土壤层碳含量/(g/kg)Fig.1 Carbon content in soil layer of Cunninghamia lanceolate plantation with different planting densities 大写字母表示相同土层不同密度间的显著性(P<0.05)；小写字母表示相同密度不同土层间的显著性(P<0.05)

图2 不同造林密度杉木人工林土壤碳密度/(t/hm2)Fig.2 Soil carbon density of Cunninghamia lanceolate plantations with different planting densities 大写字母表示相同土层不同密度间的显著性(P<0.05)；小写字母表示相同密度不同土层间的显著性(P<0.05)

表3 不同林分密度杉木人工林不同径级根系生物量、碳含量、碳密度

表4 不同林分密度杉木人工林林下地被物生物量、碳含量、碳密度

2.2 不同密度杉木林生态系统碳密度分配特征

由表5可知M1、M2、M3杉木人工林总碳密度分别为:131.54 t/hm2、161.42 t/hm2、172.69 t/hm2,变化规律为: M3>M2>M1,且存在显著差异(P<0.05)。因此可知,适当的增加林分密度,林分的总碳密度会不断增加。杉木林生态系统碳密度分配序列为土壤层>乔木层>林下地被物层。土壤碳密度占比最大,约占杉木人工林生态系统总碳密度的53.11%—67.37%,其次是树干,约占17.54%—24.48%,其余生物体碳密度占比10.21%—29.88%。碳在杉木林生态系统的分配差异明显,土壤、树干与其他生物体差异显著(P<0.05)。随密度升高,树干、树皮、宿留枯枝、宿留枯叶、树根碳密度占比逐渐升高,土壤、鲜叶、林下植被碳密度占比逐渐降低,鲜枝和凋落物碳密度占比保持稳定。

表5 不同林分密度杉木人工林生态系统碳密度分配表

2.3 杉木人工林生态系统各组分与林分密度相关性

由表6可知,树干、树皮、宿留枯枝碳密度与林分密度均呈极显著正相关,宿留枯叶、鲜枝、鲜叶、树根、凋落物、林下植被碳密度与林分密度均无显著相关关系。

3 结论与讨论

在适宜的林分密度调控下,研究碳密度是确定人工林活力和健康的关键因子[21—22]。关于不同密度杉木人工林生态系统碳密度和分配特征,本研究结果表明:乔木层,树干、树皮、宿留枯枝枯叶碳密度随林分密度增大而升高,存在显著差异(P<0.05)；鲜枝鲜叶碳密度随林分密度增大先升高后降低,存在显著差异(P<0.05)。合理的密度调控可以提高杉木林林分生产力[23],故随着林分密度增加,林分单位面积生产力增加,树干、树皮、宿留枯枝枯叶所储存的有机碳也增加。这与王秀云等[24]研究结果一致。过高的林分密度导致林分营养空间减少[13],不利于鲜枝、鲜叶的生长,且残留在树干的宿留枯枝、宿留枯叶较多。从垂直空间角度来看,树干和树皮由于中下部生长时间更长,所储存的碳更多,其碳密度随高度升高而降低。宿留枯枝枯叶碳密度主要集中在4—8m,这是由于树体中部残留的宿留枯枝枯叶较多。鲜枝鲜叶碳密度主要分布于树体中上部,因其不受遮挡,能够更好的吸收阳光进行光合作用。同一林分密度,不同径级根系碳含量具有差异性,可能是由于不同径级根系具有不同的生长规律。不同径级根碳密度都随着林分密度的增大而升高,且具有显著差异(P<0.05)。M3根系碳密度比M1、M2提高很多,说明林分密度对杉木根系碳密度的影响很大,根头和粗根碳密度占比最大,随着林分密度增加其占比也在增加。变化规律与不同径级根生物量变化规律相似。研究发现,各组分碳密度变化与生物量变化相似,植物体碳密度与生物量有很强的相关性,可以通过控制林分密度来调节森林的生物量生产来提高生态系统碳密度[25—26]。

表6 杉木人工林各组分碳密度与林分密度相关性分析

林下地被物层,林下植被碳密度呈随林分密度增大而降低的变化趋势,存在显著差异(P<0.05)。凋落物与其相反。这可能是由于较高的林分密度,使林分透光率降低,温度降低,不利于林下植被生长更新,生物量减少,导致林下植被碳密度降低。凋落物的生物量增加且分解速率变慢,使得其碳密度升高。这与刁娇娇、徐扬等[27—28]研究结果一致。虽然林下地被物层在生态系统中生物量占比较小,但林下植被的减少会对凋落物分解产生抑制[29],它在林分生态系统养分循环中占有重要地位,因此在提高林分碳吸存能力的时候要合理保护林下地被物层[30]。

凋落物分解是土壤有机碳的主要来源之一。林分密度对土壤层碳密度不具显著差异,原因可能是随着林分密度的增加,凋落物量增多[31]；同时,随着林分密度增加,林内光照强度减弱,土层温度降低,林木根系密度和土壤生物活性降低,凋落物分解速率变慢,土壤有机碳输入减少[32—33]。正是由于上述两种生物过程的中和作用,导致不同密度杉木林土壤层碳密度差异不显著,这与殷博[4]等结果相似。各土层单位厚度的平均碳密度均随土层深度的增加而逐渐降低,表层有机碳密度最高,说明根系对土壤有机碳的输入及生物积累作用影响大,随表层土壤的加深,林木根系会大幅减少[34—35]。

杉木林生态系统碳密度土壤层>乔木层>林下地被物层。在森林生态系统中,土壤层和乔木层碳密度占比最大,达到95%以上[11]。土壤碳密度占生态系统碳密度53%以上,林分密度的改变能改变乔木层各器官生物量和碳密度的分配情况[36],树干、树皮和树根碳密度占比随林分密度的增加而升高,树干、树皮和树根对于植物器官的碳储存来说起着重要作用。随着林分密度的增加,杉木林生态系统总碳密度不断升高,方晰[37]等通过研究分析湿地松碳储量,得出生态系统植被、枯落物碳储量均随林分密度的增大而升高的结论,与本研究结果与其相似。所得结果对森林经营具有一定的现实意义,优化林分密度管理不会损害杉木林高碳积累。

林业是一个培育周期较长的行业。随着林分的生长发育,人工林生态系统各组分生物量、碳含量及碳密度也会发生变化。本研究仅研究了12年生不同林分密度杉木林生态系统各组分生物量、碳含量及碳密度的变化及分配规律,随着该试验林的生长发育,今后生物量、碳含量及碳密度的变化趋势有待于进一步的跟踪监测。