毛梾次生木质部的解剖学研究

李晓娜，赵西平，郭平平，侯鑫淼，赵鹏辉，杨永强

（河南科技大学 园艺与植物保护学院，河南 洛阳 471000）

毛梾Cornuswalteri属山茱萸科Cornaceae梾木属，是我国古老的乡土树种，生长较快，适应能力强，广泛分布于我国西北、华北、华东、华中至西南各省区，以河南、山西、山东、陕西分布较为集中，垂直分布大多在600～1 800 m地区[1]。毛梾树有很高的生态价值[2]、食药用价值[3-4]和经济价值[5]，但实际上人们对毛梾的关注并不多，致使其开发利用研究长期滞后。2016年10月举办的首届全国毛梾产业发展学术研讨会积极推动了毛梾等特色经济林产业发展[6]。毛梾木质坚硬，是良好的结构用材，过去常用于制造马车的车梁，故又名车梁木。但是针对毛梾木材性质特别是解剖构造的研究鲜有报道[7]。本文对毛梾的根材、干材和枝材的解剖构造进行了研究，旨在为毛梾全树木材的合理利用提供一些必要的参考资料。

1 材料与方法

1.1 材料

试材毛梾采自河南省栾川县龙峪湾林场（111°40'～111°50'E，33°39'～33°43'N）。3株样树长势良好、无病虫害、无生长缺陷，树龄分别为23 a、15 a、14 a；胸径分别为18 cm、12.8 cm、13.6 cm。用生长锥在树高1.3 m处钻取树芯；用高枝锯锯下直径≥6 cm的枝条，并截取20～30 cm枝段；挖掘直径≥6 cm的侧根，截取10～15 cm根段。

1.2 方 法

树芯、枝段和根段用5%乙二胺进行软化，采用莱卡切片机切出15μm的切片，依据林金星[8]木材制片技术制片，采用Mshot数字成像系统进行拍照，用木材解剖测量系统（TDY-5.2）测量各类细胞的尺寸，每类细胞测量数量不低于100个。

2 结果与分析

2.1 横切面

毛梾树干的次生木质部管孔呈星散状分布，是典型的散孔材（图1，干10×）。管孔多数为复管孔，径向排列，少数为单管孔或管孔团，单管孔呈卵圆形、椭圆形或圆形，未见侵填体，导管占比约24.189%，弦向平均直径61.901μm。射线类型为多列木射线（2～3列）。傍管型和离管型薄壁组织均有。纤维细胞内偶见内含物（图1，干40×，箭头1所指），纤维占比约20.726%。

图1 毛梾木材横切面

树枝次生木质部的管孔分布与树干一样，也是星散状排列（图1，枝10×），但是管孔多数为单管孔，少量复管孔或管孔团，管孔形状多呈卵圆形，未见侵填体，导管占比约22.766%，弦向平均直径126.688μm。射线类型为多列木射线（2～4列）。傍管型和离管型薄壁组织均可见（离管型薄壁组织图1，枝10×，箭头1、2；傍管型见箭头3、4）。木纤维切面呈多角形，纤维细胞腔内偶有内含物（图1，枝40×，箭头1），纤维占比约20.945%。

树根次生木质部的管孔也呈星散状排列，但是管孔形状不如树干和树枝规则，管孔多为复管孔或管孔团，且部分管孔中含有侵填体（图1，根10×，箭头1）。侵填体的存在，是木材的一种自我保护，其木材的天然耐久性提高，但堵塞管孔，降低了气体和液体在木材中的渗透性[9]。有研究认为侵填体的出现也是一种进化的趋势[10]。树根导管出现侵填体可能与根在地下生长、土壤养分、土壤微生物等各种因素有关。管孔弦向平均直径85.642μm。射线类型为多列木射线（2～4列）。傍管型和离管型薄壁组织并存（图1，根10×，箭头2、3）。纤维内偶有内含物（图1，根40×），纤维占比约17.290%。

2.2 径切面

树干次生木质部的木射线属同型射线，由横卧细胞组成（图2，干10×）。导管壁上可见纹孔（图2，枝40×）。

树枝次生木质部的木射线属异形I型射线，由横卧细胞、直立细胞及方形细胞组成，其中直立细胞占多数（图2，枝10×）。射线薄壁细胞和导管形成的交叉场纹孔明显可见。导管呈纺锤形，有尾，梯状穿孔板，导管壁有互列具缘纹孔。导管分子长150～550μm，宽50～170μm。轴向薄壁细胞壁上可见纹孔（图2，枝40×）。

图2 毛梾木材径切面

树根次生木质部的木射线属同型射线，射线细胞多数为横卧射线细胞，少有直立及方形细胞，射线薄壁细胞与导管形成交叉场（图2，根10×）。导管多呈鼓形，无尾，单穿孔，导管壁具缘纹孔为互列纹孔，树根导管分子长度为150～550μm、宽度为50～170μm。轴向薄壁细胞呈砖型串联排列，壁上可见纹孔（图2，根40×）。

图3 毛梾木材弦切面

2.3 弦切面

毛梾次生木质部的多列木射线占比较多，多列木射线一般高4～15个细胞，宽2～6个细胞（图3，干10×、枝10×、根10×），树根的多列射线略少于树枝和树干，但是树根射线细胞内含有更多内含物。树干木射线高143.438～526.903μm，宽24.539～68.415μm；树枝木射线高154.153～1 080.194μm，宽16～160μm；树根木射线高86.277～881.178μm，宽13.229～63.167μm。树干和树枝次生木质部的导管分子多呈纺锤形，而树根管胞多呈圆柱形或鼓形（图3，干40×、枝40×、根40×）。薄壁组织较为发达，薄壁组织又称营养组织，其功能是贮藏和分配养分，这也是毛梾适应能力强的原因之一。导管和轴向薄壁细胞侧壁均明显可见互列式具缘纹孔。不同部位导管分子的穿孔板倾斜度有较大差异，树根导管分子的穿孔板倾斜度较小。

导管分子具尾是原始特征，无尾是进化特征，导管分子端壁斜度越大越原始[11]，单穿孔要比梯状穿孔板进化，可见毛梾导管树根要比树枝进化。这表示同一组织性状的进化并不是以相同速度进行的，树木在生长过程中，各部位的生长环境和功能不同，其构造也有所差异。

3 结论

3.1 毛梾管孔呈星散分布，早材和晚材区分不明显，且单管孔和复管孔并存。与树干和树枝不同的是，树根的次生木质部还有不少管孔团。树干和树枝的导管多呈纺锤形，有尾，梯状穿孔板，无侵填体；树根导管呈圆柱形，多无尾，单穿孔，有侵填体。树枝射线细胞类型为异型射线，树干和树根为同型射线，轴向薄壁细胞和导管上均有互列式具缘纹孔。

3.2 木纤维的组织比量偏低，毛梾木材不适合作为造纸原料；综合考虑木材的各类细胞的尺寸以及侵填体，树干木材的渗透性较好；单从耐腐性来讲，树根木材较好。