厌氧污水处理工艺中群体感应的调控及多重效应

吴世华，吕 勇

（广州大学 土木工程学院，广东广州 511400）

1 厌氧污水处理工艺中群体感应

1.1 群体感应

群体感应[1]是指细菌之间通过分泌信号分子并检测其浓度来感知其菌群密度，进而引发一系列群体行为（如毒素产生、生物发光、致病性表达、孢子形成、抗生素分泌、生物膜形成等）。

群体感应的发展为污水处理奠定了一个较好的基础。目前群体感应主要应用于好氧污水处理工艺中，随着研究的深入，近年来也开始应用到厌氧工艺中。

1.2 厌氧污水处理中群体感应

厌氧污水处理工艺中的群体感应是深度挖掘厌氧工艺（如厌氧MBR工艺）发展潜力的重要研究内容，群体感应在厌氧MBR中的调控既有积极效果也有消极效果，只有充分了解群体感应调控的多重效应，才能更好地应用群体感应在厌氧MBR中的调控作用。

过去研究没有就厌氧工艺中群体感应调控的多重效应做系统了解。鉴于此本文就厌氧工艺中群体感应调控的多重效应进行系统分析，为今后研究群体感应在厌氧工艺中的应用提供更好的理论依据。

2 厌氧污水处理中群体感应调控

2.1 厌氧污水处理中群体感应促进颗粒化

厌氧颗粒污泥因其剩余污泥产量低，生物质浓度高和特定的生物活性等优势已被广泛应用在污水处理中，但是其形成过程很复杂。在厌氧污水处理工艺中，主要通过可扩散信号分子（DSF）、种内信号分子（酰基高丝氨酸内酯，AHL）、种间信号分子（autoinducter-2，AI-2）三种信号分子控制群体感应调控颗粒污泥的形成[2]，如图1所示。

图1 群体感应对厌氧颗粒污泥的影响

DSF主要分布在污泥中，污泥中的DSF会导致细菌扩散，形成粒径较小的颗粒污泥，DSF还会降低EPS的产生，从而阻碍了污泥颗粒化的形成。AI-2主要分布在水中，AI-2可以加速缩短大颗粒之间间隙，促进颗粒污泥的形成，加速了污泥的颗粒化[3]。AHL多分布在污泥表面，AHL会导致细菌的生长模式从悬浮生长过渡到附着生长，从而促进了颗粒的形成。

2.2 厌氧污水处理中群体感应控制膜污染

污水处理中膜污染的主要污染物质是EPS、SMP，研究发现厌氧工艺中也存在群体感且可调控EPS、SMP的产生，这为减缓膜污染提供了一个新思路。研究发现，在厌氧MBR工艺中群体感应猝灭是控制群体感应的有效方法。如乳酸杆菌属可以有效控制生物膜污染，兼性群体猝灭菌FQQ-C6、FQQ-C8和FQQ-C10可以显著降低EPS的产生。将带有群体感应猝灭效应的Microbacterium.Sp嵌入藻酸盐珠中运行的厌氧MBR反应器的运行时间可以延长8~10倍，并且膜污染中的EPS、SMP均显著的降低。所以厌氧MBR工艺中的膜污染也可以通过控制群体感应猝灭来缓解膜污染。

2.3 群体感应在厌氧氨氧化中的调控

厌氧氨氧化是目前最捷径的生物脱氮工艺，但厌氧氨氧化细菌生长缓慢其启动时间长，为了使厌氧氨氧化工艺更好地应用到实际规模中，就得缩短厌氧氨氧化工艺的启动时间。研究发现，群体感应可以根据菌群密度来调节基因的表达进而提高厌氧菌的细菌生长速率、活性和提升脱氮率。通过引入外源C6-HSL和C8-HSL可显著提高厌氧菌的活性和生长速度，而C12-HSL 也可以增加整个细菌群落的生长速率。

3 群体感应调控的多重效应

厌氧污水处理工艺中的群体感应可以调控很多生物过程，并且调控的效应是多重的，它们相互交错，彼此影响，如图2所示。

图2 群体感应调控的多重效应

3.1 多重群体感应的调控

3.1.1 生物膜的形成

膜污染问题是污水处理工艺发展的最大障碍，了解生物膜形成的成因对膜污染的控制具有重要意义。在厌氧污水处理工艺中，存在多个群体感应共同调控生物膜的形成，如在厌氧条件下，AI-1可以诱导肠炎沙门氏菌生物膜的形成[4]，同时，流化床颗粒的产甲烷活性和生物质含量对生物膜形成过程也产生较大影响[5]。可见，生物膜的形成与群体感应活性息息有关，受多重群体感应共同调控。

3.1.2 EPS的产生

EPS的产生也是多个群体感应共同调控的结果。如厌氧MBR反应器中QQ菌可以减少EPS的产生及有效地猝灭群体感应[6]；厌氧消化中营养性产乙酸菌和产甲烷菌可以通过QS系统双向调节其EPS产量[7]；EPS还受菌群种内调节或种间协调影响[8]。厌氧颗粒污泥在形成的过程中EPS的产生会受到厌氧颗粒污泥不同部位的不同信号分子的调节。兼性群体猝灭菌FQQ-C6，FQQ-C8和FQQ-C10也会显著降低EPS的产生。

3.2 群体感应的多重效应

3.2.1 HSL调控

研究表明，C8-HSL通过调节EPS合成在促进厌氧制粒中起重要作用。但也有研究发现，C8-HSL能够增强厌氧氨氧化细菌其活性和增长速率。可见，C8-HSL既能对厌氧颗粒污泥的形成起促进作用又可以促进厌氧氨氧化[9]。C12-HSL 可以增加整个细菌群落的生长速率，但是由于其促进的是异养细菌的生长，会导致厌氧氨氧化活性降低。

3.2.2 pH调控

群体感应调控酸化会改变工艺中的pH，pH升高会大大减少厌氧污水生物膜产生的硫化物和甲烷[10]。pH也会影响颗粒强度，最终导致厌氧颗粒污泥的变性。低pH和相关的低游离氨浓度对于MBBR中稳定的厌氧氨氧化活性至关重要[11]。因此群体感应调控pH会对产甲烷[12–13]、硫酸盐还原[14–15]、厌氧酸化[16]等均有影响。

厌氧污水处理相关过程中常见的群体感应现象及其作用见表1。

表1 厌氧污水处理相关过程中常见的群体感应现象及其作用

4 结语

在不同的生物过程中，群体感应的调控效果是不同的，有积极作用也有消极作用，故了解群体感应在各个生物过程中相互联系与影响，这样才能更好地应用群体感应在厌氧污水处理工艺中的调控作用。

目前大部分研究都是群体感应对单个生物过程的影响，很少有群体感应对多个生物过程同时调控的研究。关于群体感应的研究大部分是基于实验室规模的小试试验，对于其应用在实际工艺中的处理效果尚未知。毕竟实际工艺有较多的不确定因素，因此可以在小试的基础上，模拟更加复杂的污水处理工艺进行中试试验。群体感应在厌氧污水处理工艺中的调控机制具有多重效应，找出群体感应在消极作用于积极作用之间的平衡点对群体感应在污水处理工艺中的调控作用具有重大意义。随着科学的发展，研究的深入，群体感应会在厌氧污水处理工艺中得到快速的发展。