毛竹扩张对土壤甲螨群落结构的影响1)

佟富春 吴智华 林瑞雪 吴晓君 邓惠方 袁千允

(华南农业大学，广州，510642)

栾军伟 肖以华

(国际竹藤中心竹藤资源与环境研究所)(中国林业科学研究院热带林业研究所)

毛竹(Phyllostachyedulis)是禾本科竹亚科刚竹属的乔木状植物，其繁殖能力超强，常常通过发达的竹鞭向周边林地实现种群克隆扩张[1]，常绿阔叶林在毛竹的强势扩张下，逐渐演替成为毛竹与其他阔叶树种混生的混交林，甚至会在某些特定条件下形成毛竹纯林[2]。毛竹扩张会影响阔叶林物种组成[3]、森林群落结构[4]、生物多样性[5]等，对森林地表、地下生活的土壤动物及其群落造成一定的影响[6]。

土壤螨类是森林生态系统土壤动物的三大优势类群之一。土壤螨类中绝大多数为土壤甲螨(约占80%)，是土壤动物总个体数的40%～60%[7]。土壤甲螨的活动对森林凋落物的分解及土壤肥力的促进有极其重要作用[8]，其主要通过取食土壤中植物残骸的食物链关系及通过自身栖居运动这2个过程参与分解，进而促进生态系统的能流和物质循环[9]。土壤甲螨的丰富度及群落结构受地表凋落物的组成、土壤微生境的异质性影响较大[10-12]。之前国内外已有关于森林、草原、农田、城市等生态系统中土壤甲螨群落的研究，但很少关注土壤甲螨群落结构在本土物种扩张过程中的变化情况。本研究选择毛竹扩张明显的广州市流溪河国家森林公园为研究地点，分别对毛竹纯林、竹阔混交林(竹阔比例为1∶1)、常绿阔叶林调查取样，以期了解竹林扩张中土壤甲螨的群落结构及变化规律，为科学评估南亚热带毛竹扩张的生态效应提供参考。

1 研究区概况

流溪河国家森林公园是我国最早建立的亚热带森林公园，位于广东省广州市郊东北角，总面积8 932.31 hm2，森林覆盖率82.62%，公园地处南亚热带湿润季风气候区，降水充沛，物种丰富，平均气温为20.3 ℃，年均降水量2 104.7 mm[13]。本研究根据竹密度设置了竹林、竹阔比例约为1∶1的竹阔混交林、常绿阔叶林3个竹密度梯度样地，研究样地概况见表1，土壤理化性质测定方法及步骤见土壤农业化学分析方法[14]。

表1 研究地概况

2 研究方法

2.1 采样方法

2019年夏季，在上述竹林、竹阔混交林、常绿阔叶林3种类型样地内取样。每个样地随机取4个样方(2 m×2 m)，样方中取3个点，在每个点挖土壤剖面，按土壤深度(d)分为3类土层，分别为凋落物层、0≤d<10 cm、10 cm≤d<20 cm，自下而上依次取样，共取样108个，编号后装入布袋。将野外所采样品尽快带回室内通过Tullgren干漏斗法连续分离48 h，分离出来的土壤动物用75%酒精收集，通过双目体视显微镜鉴别收集到的土壤动物，参照《中国土壤动物检索图鉴》[15]进行分类，一般鉴定到属，并进行个体数量统计。

2.2 数据处理

土壤甲螨数量等级分为4类，个体数量占总数10%以上为优势类群；个体数量占总数1%～10%，为常见类群；个体数量占总数0.5%～1%，为稀有类群；个体数量占总数小于0.1%，为极稀有类群[16]。

通过Shannon-Weiner指数分析物种多样性；Pielou指数分析物种均匀度；Simpson指数分析物种优势度；Margalef指数[3]分析物种丰富度，四者综合，进行群落多样性分析；通过Whittaker指数分析群落相似性。

Shannon-Weiner指数：

H′=-∑PilnPi；

Pi=Ni/N。

式中：H′为Shannon-Weiner指数；Pi为第i个甲螨类属的个体数与所有属的总个体数之比；Ni为第i个甲螨类属的个体数；N为所有属的总个体数。

Pielou指数：

E=H′/lnS。

式中：E为Pielou指数；S为甲螨群落中的属数。

Simpson指数：

D=1-∑(Pi)2；

Pi=Ni/N。

式中：D为Simpson指数；Pi为第i个甲螨类属的个体数与所有属的总个体数之比；Ni为第i个甲螨类属的个体数；N为所有属的总个体数。

Margalef指数：

M=(S-1)/lnN。

式中：M为Margalef指数；S为甲螨群落中的属数；N为所有属的总个体数。

Whittaker指数：

式中：I为Whittaker指数；ai为各土壤动物类群的个体数在群落A中的比例；bi为各土壤动物类群的个体数在群落B中的比例；s为样区内各群落的类群数。

利用Exce1 2010和SPSS20.0软件进行数据分析，通过单因素方差分析、多重比较法对不同处理的数据组间进行差异显著性检验(P<0.05)。

将甲螨分为大孔低等甲螨(M群)、无翅坚背甲螨(G群)、有翅孔背甲螨(P群)三大类，分别进行MGP分析I(计算各类群种类数百分比)及MGP分析II(各类群个体数百分比)。类群划分标准：M群的种类数百分比或个体数百分比大于50%即为M型；G群的种类数百分比或个体数百分比大于50%即为G型；P群的种类数百分比或个体数百分比大于50%即为P型；M群、G群、P群的种类数百分比或个体数百分比均大于20%，但小于50%，即为O型；M群、G群的种类数百分比或个体数百分比均在20%～50%，P群的种类数百分比或个体数百分比小于20%，即为MG型；G群、P群的种类数百分比或个体数百分比在20%～50%，M群小于20%，即为GP型；M群、P群的种类数百分比或个体数百分比在20%～50%，G群的种类数百分比或个体数百分比小于20%，即为MP型。

3 结果与分析

3.1 土壤甲螨群落组成

共捕获甲螨亚目9 259头，隶属于21科77属。圆单翼甲螨属(Peloribates)是该区土壤甲螨中的优势类群，占甲螨亚目总数的29.51%。

竹林样地共捕获甲螨亚目3 692头，隶属于19科61属，其优势类群为小奥甲螨属(Oppiella)和菌甲螨属(Scheloribates)，分别占该样地甲螨亚目总数的11.85%、11.47%。缝甲螨属(Hypochthonius)、隐甲螨属(Dolicheremaeus)、小缝甲螨属(Hypochthoniella)等20个属的个体数量均在1%～10%，为该样地常见类群，占该样地甲螨亚目的64.50%。广大翼甲螨属(Cosmogalumna)、顶头甲螨属(Acrotocepheus)、隐罗甲螨属(Cryptacarus)等7个属的个体数量均在0.5%～1.0%，为稀有类群，占该样地甲螨亚目的5.02%。奥甲螨属(Oppia)、毛大翼甲螨属(Trichogalumna)、孔翼甲螨属(Porogalumnella)等32个属的个体数量均小于0.5%，为极稀有类群，占该样地甲螨亚目的6.70%。

竹阔混交林样地共捕获甲螨亚目1 890头，隶属于20科62属，优势类群为圆单翼甲螨属(Peloribates)，占该样地甲螨亚目总数的31.01%。滑缝甲螨属(Liochthonius)、菌甲螨属(Scheloribates)、小奥甲螨属(Oppiella)等18个属的个体数量均在1%～10%，为该样地常见类群，占该样地甲螨亚目的54.35%。刀肋甲螨属(Cultroribula)、若甲螨属(Oribatula)、拟上罗甲螨属(Epilohmannoides)等10个属的个体数量均在0.5%～1.0%，为稀有类群，占该样地甲螨亚目的7.42%。平壳甲螨属(Platyliodes)、微奥甲螨属(Microppia)、孔翼甲螨属(Porogalumnella)等33个属个体数量均小于0.5%，为极稀有类群，占该样地甲螨亚目的7.21%。

常绿阔叶林样地共捕获甲螨亚目3 677头，隶属于19科50属，优势类群为圆单翼甲螨属(Peloribates)，占该样地甲螨亚目总数的47.47%。菌甲螨属(Scheloribates)、树穴甲螨属(Truncopes)、小奥甲螨属(Oppiella)等12个属的个体数量均在1%～10%，为该样地常见类群，占该样地甲螨亚目的39.05%。大奥甲螨属(Lasiobelba)、盲甲螨属(Malaconothrus)、罗甲螨属(Lohmannia)等个11属的个体数量均在0.5%～1.0%，为稀有类群，占该样地甲螨亚目的7.81%。盖头甲螨属(Tectocepheus)、步甲螨属(Carabodes)、新肋甲螨属(Neoribates)等26个属的个体数量均小于0.5%，为极稀有类群，占该样地甲螨亚目的5.68%。

3个样地土壤甲螨群落的组成、数量分布均有明显不同。从属的组成上看，甲螨群落属数分别为61、62、50，其中38个属在3个样地均有分布。就数量分布，竹林样地、常绿阔叶林样地分别捕获甲螨亚目的头数为3 692、3 677，而竹阔混交林样地捕获1 890头，相比较少。3个样地中均属于优势属及常见属的甲螨类群有：圆单翼甲螨属(Peloribates)、缝甲螨属(Hypochthonius)、小缝甲螨属(Hypochthoniella)、滑缝甲螨属(Liochthonius)、上罗甲螨属(Epilohmannia)、树穴甲螨属(Truncopes)、洼甲螨属(Camisia)、隐甲螨属(Dolicheremaeus)、小奥甲螨属(Oppiella)、菌甲螨属(Scheloribates)、奥斯甲螨属(Ocesobates)、珠足甲螨属(Belba)。

3.2 土壤甲螨的空间分布

3个样地土壤甲螨的垂直分布具有明显的表聚现象，甲螨主要聚集在凋落物层、0≤d<10 cm，自上而下土壤甲螨密度急剧下降(P<0.01，表2)。

表2 3个样地甲螨个体数、类群数在土壤中的垂直分布

土壤甲螨的个体密度、类群数在不同样地的空间分布有所不同，对不同样地内3个土层的土壤甲螨密度和类群数进行单因素方差分析显示，随着毛竹扩张的深入发展，凋落物层土壤动物的类群数量逐渐增加，竹林、常绿阔叶林的类群数差异显著(P<0.05)。凋落物层的个体密度先减后增，竹阔混交林个体密度最小，常绿阔叶林最大。0≤d<10 cm土层的类群数随毛竹的扩张先减后增，竹阔混交林类群数最小，常绿阔叶林最大；个体密度逐渐减少，由大到小依次为常绿阔叶林、竹阔混交林、竹林。10 cm≤d<20 cm土层的类群数由大到小依次为竹林、常绿阔叶林、竹阔混交林；个体密度随毛竹的扩张而逐渐增加，由大到小依次为竹林、竹阔混交林、常绿阔叶林。

3.3 土壤甲螨的多样性

土壤甲螨的个体密度、属数在不同样地有所不同(表3)，个体密度由大到小依次为常绿阔叶林、竹林、竹阔混交林，属数由大到小依次为竹林、竹阔混交林、常绿阔叶林。Shannon-Weiner指数、Simpson指数、Pielou指数、Margalef指数4个指数变化规律一致，由大到小依次为竹林、竹阔混交林、常绿阔叶林，且竹林与常绿阔叶林的Shannon-Weiner指数(P=0.03)、竹林与常绿阔叶林的Simpson指数(P=0.05)、竹林与常绿阔叶林的Margalef指数(P=0.02)存在显著差异。

表3 土壤甲螨群落多样性

3.4 群落结构分析

本研究对土壤甲螨群落进行MGP分析I、MGP分析II，并进一步对不同土层的甲螨群落结构进行分析。

3.4.1 土壤甲螨群落结构分析

77个属中，有27个属为M群，占35.06%；30个属为G群，占38.96%；20个属为P群，占25.97%。从3个样地的情况来看(表4)，竹林、竹阔混交林、常绿阔叶林的MGP分析I均属O型，但MGP分析II分别为O型、O型、P型，这是因为在常绿阔叶林，有翅孔背甲螨(P群)中的圆单翼甲螨(占比47.47%)个体数量占绝对优势，导致常绿阔叶林中P群数量百分比高达62.96%。

表4 3个林分类型土壤甲螨MGP分析

3.4.2 不同土层甲螨群落结构分析

凋落物层、0≤d<10 cm土层MGP分析I、MGP分析II均为O型，10 cm≤d<20 cm土层MGP分析I、MGP分析II分别为O型、MP型。

从3个样地的凋落物层来看(表5、表6)，竹林、竹阔混交林、常绿阔叶林MGP分析I均为O型，MGP分析II为O型、P型、P型，这是由于圆单翼甲螨(占比48.71%)的个体数量在常绿阔叶林凋落物层中占优势。从3个样地的0≤d<10 cm土层来看，竹林、竹阔混交林、常绿阔叶林MGP分析I均为O型，MGP分析II为O型、P型、O型，这是由于圆单翼甲螨(占比25.58%)等有翅孔背甲螨(P群)6个属，占竹阔混交林的0≤d<10 cm土层甲螨个体总数的55.52%。从3个样地的10 cm≤d<20 cm土层来看，竹林、竹阔混交林、常绿阔叶林MGP分析I分别为O型、M型、P型，这是由于竹阔混交林的10 cm≤d<20 cm土层中含有原甲螨等大孔类甲螨(M群)6个属，占该土层属数的50.00%，无翅坚背甲螨(G群)仅有四奥甲螨(Quadroppia)1个属，占该土层属数的8.33%；而常绿阔叶林的10 cm≤d<20 cm土层中含有新肋甲螨等有翅类甲螨6个属，占该土层属数的54.55%。竹林、竹阔混交林、常绿阔叶林MGP分析II分别为O型、P型、P型，这是由于菌甲螨(占比18.31%)、新肋甲螨(占比12.71%)等有翅孔背甲螨(P群，占比51.34%)在竹阔混交林10 cm≤d<20 cm土层占优势；新肋甲螨(占比25.53%)、圆单翼甲螨(占比13.22%)等有翅孔背甲螨(P群，占比70.12%)个体数量在常绿阔叶林10 cm≤d<20 cm土层占优势。

表5 3个林分类型的不同土层的土壤甲螨MGP分析I

表6 3个林分类型的不同土层的土壤甲螨MGP分析II

3.5 样地土壤甲螨群落相似性分析

由各个样地之间土壤甲螨群落的相似性计算结果可知，竹林样地与常绿阔叶林样地的Whittaker指数为0.465，表现为中等不相似；竹阔混交林样地与竹林样地、常绿阔叶林样地的Whittaker指数分别为0.536、0.709，均表现为中等相似。

4 结论与讨论

本次调查共捕获土壤甲螨9 259头，隶属于77个属。3个样地的甲螨数量由多到少依次为竹林(3 692头)、常绿阔叶林(3 677头)、竹阔混交林(1 890头)，属数由多到少依次为竹阔混交林(62个属)、竹林(61个属)、常绿阔叶林(50个属)。可见，夏季竹林土壤甲螨的个体数、类群数均高于常绿阔叶林。3个样地的甲螨数量排序结果与前人的土壤调查结果契合。以土壤密度为衡量标准，毛竹纯林土质最好，常绿阔叶林次之，竹阔混交林最差[1]。密度、孔隙度较好的土壤结构为土壤动物类群提供了更好的生存环境与生活空间，所以，竹林土壤甲螨类群数、个体数较多。竹阔混交林土质最差但其属数最多，这是因为竹林向常绿阔叶林扩张过程中的过渡阶段，由于毛竹的进入提供了更为多样的有机质来源、多样的凋落物类型也为不同习性的甲螨提供了更多的生存、选择空间。比较江西庐山毛竹扩张对土壤动物的影响发现，庐山甲螨的个体数由多到少依次为日本柳杉(Cryptomeriajaponica)纯林、日本柳杉交错带、毛竹林[6]，与我们的研究结果有所不同，这与分析与调查的季节及立地条件不同有关。研究表明，蜱螨亚纲适于生活在pH值接近中性的土壤里[17]，由于毛竹特殊依靠强大地下竹鞭的无性繁殖方式，加速土壤养分回归，使得营养物质循环快，提高土壤C、N、P元素及地表有机质质量分数，进而改善土壤质量[18]。本研究显示，在全氮、全碳质量分数较高的竹林及常绿阔叶林，土壤甲螨数量亦较高，与韩慧莹等[19]在长白山的土壤动物研究结果类似。常绿阔叶林属数最少的原因是常绿阔叶林中圆单翼甲螨个体数量较多，占据较多的生存空间及营养物质，不利于其他类群甲螨的生存和发展[20]。

多样性特征能反映不同生境环境因素对土壤甲螨分布的影响。本研究中，随着竹林扩张，竹林土壤甲螨Margalef指数高于竹阔混交林、常绿阔叶林，差异性显著(P<0.05)，Shannon-Weiner指数、Pielou指数、Simpson指数均为竹林土壤甲螨高于竹阔混交林、常绿阔叶林(P>0.05)，与Margalef指数的梯度变化相同但差异性未达到显著水平，这一般与林地的土壤理化性质有关。在台湾中部南投县亚热带山地山区毛竹向雪松扩张的研究发现，毛竹的落叶化学性质、根系渗出物、营养物质可以改变微生物群落，导致竹林土壤中的微生物群落多样性高于雪松林、竹林雪松过渡带[21]。而大多数土壤甲螨是以土壤真菌为食的腐食性功能类群中的再加工者，竹林微生物群落多样性的增加导致土壤甲螨多样性的增加。土壤甲螨群落的Whittaker指数结果表明，竹林与常绿阔叶林的群落相似性为中等不相似，说明毛竹在向常绿阔叶林扩张的过程中土壤甲螨群落结构发生了一定的变化；竹阔混交林与另外2种林地的土壤甲螨群落的群落相似性为中等相似，这与竹阔混交林处于竹林向常绿阔叶林扩张过程中的过渡阶段，土壤甲螨处于相互干扰阶段，各群落的关系在进行复杂而多变的调整，还未达到稳定状态有关。另一方面，土壤螨类除了甲螨还包括前气门亚目、中气门亚目，且其食性有较大差异，因此，单纯分析土壤甲螨的多样性指标不能完全反映土壤螨类全貌。

生境间甲螨群落个体数量结构的空间差异充分反映土地植被不同对土壤甲螨生境的影响[22]。本研究MGP分析I、II结果表明，竹林、竹阔混交林、常绿阔叶林的MGP分析I均属O型，但MGP分析II分别为O型、O型、P型。从3个样地的凋落物层及0≤d<10 cm土层来看，竹林、竹阔混交林、常绿阔叶林MGP分析I均为O型，凋落物层MGP分析II分别为O型、O型、P型，而0≤d<10 cm土层MGP分析II分别为O型、P型、O型，说明竹阔混交林、常绿阔叶林土壤甲螨以体壁骨化程度较高的甲螨为主。从3个样地的10 cm≤d<20 cm土层来看，竹林、竹阔混交林、常绿阔叶林MGP分析I分别为O型、MP型、P型，MGP分析II分别为O型、P型、P型，同样说明竹阔混交林、常绿阔叶林土壤甲螨以体壁骨化程度较高的甲螨为主。甲螨无翅类是骨化程度较低、体壁较柔的低等甲螨，适于生活在人为干扰小且较原始环境单纯的生境，环境复杂或人为干扰较大的区域则以体壁骨化程度较高的甲螨为主[23-24]。