β-胡萝卜素功能及其在奶牛上的应用进展

王典，杨帆，李国栋

（内蒙古优然牧业有限责任公司，呼和浩特 010010）

自然界中类胡萝卜素种类繁多，根据其化学结构的不同，可将其分为胡萝卜素和叶黄素[1]。胡萝卜素存在α、β、γ三种异构体，其中β-胡萝卜素转化为维生素A（VA）的活性最强并且在自然界中普遍存在[2]。研究表明β-胡萝卜素在动物体内通过转化为VA发挥功能，是自然界含量最丰富和良好的VA前体[3]，被广泛应用在畜牧领域[4]。在妊娠母猪后期饲粮中添加β-胡萝卜素可提高其血清和乳汁中的IgA浓度，增强妊娠母猪的免疫功能[5]。在鸡日粮中添加β-胡萝卜素能提高肉仔鸡日增重，改善饲料增重比，提高肝脏和血清中总抗氧化能力（T-AOC）、超氧化物歧化酶（SOD）活力[6]，能显著提高蛋鸡产蛋率和蛋黄色泽[7]。在奶牛生产中，β-胡萝卜素可以提高奶牛健康水平和促进免疫反应，明显提高乳腺健康水平和繁殖性能[8～11]。β-胡萝卜素不仅是动物体内VA的重要来源，而且其本身对动物体也有重要的生理功能[12]。在人体中β-胡萝卜素同样发挥积极作用，如具有抗氧化、抗癌、预防眼睛老年性黄斑病变、延缓衰老、提高免疫力等重要生理保健功能，转化的VA能够预防严重的眼病，如夜盲症[13,14]。因此，通过动物产品来为人体补充β-胡萝卜素逐渐成为当下热门的研究方向。

乳品被认为是最为理想的食品之一，除含有蛋白、脂肪、维生素等基本营养物质，还含有乳铁蛋白、抗菌肽、低聚糖等生物活性物质。科学饮奶对人体新陈代谢与免疫健康有重要影响。目前我国人均奶类消费水平还比较低，乳业发展潜力巨大。此外，当下人们更加注重健康养生，对乳品质量提出更高要求，促使高品质乳品产能持续增长，常温高端乳品渗透率不断提升。特别是低线级城市，拥有广泛乳品消费市场[15]。β-胡萝卜素作为饲料添加剂应用到奶牛生产中，不仅对奶牛生长、生产有积极意义，同时通过富集β-胡萝卜素，可以使牛奶更加有营养与功能性。因此，有必要充分了解β-胡萝卜素的物理、化学性质以及在奶牛体内的消化、吸收机制，从而更好地发挥β-胡萝卜素在奶牛生产中的作用，并探索牛奶中高效富集β-胡萝卜素的方法。综上，本文着眼于β-胡萝卜素在奶牛上的应用，结合国内外研究进展对β-胡萝卜素的功能与消化、吸收机制以及奶中富集方法进行综述。

1 β-胡萝卜素的性质

类胡萝卜素(carotenoids)是一类重要的天然色素的总称，普遍存在于动物、藻类、真菌和高等植物的黄色、橙黄色或红色的色素之中[16]。动物自身不能合成类胡萝卜素，必须从食物中获取[14]。在自然界根据其化学结构可分为胡萝卜素和叶黄素两大类，许多类胡萝卜素具有维生素A原活性，其中以β-胡萝卜素的维生素A原活性最高[17]。

β-胡萝卜素主要存在于青绿饲料中，在大部分谷物及其副产品等精料原料中相对缺乏。β-胡萝卜素易被氧化破坏，在青贮、晒制及贮存过程中均可使其大量损失，因此奶牛相对缺乏β-胡萝卜素。β-胡萝卜素可以通过化学合成进行商业化生产，从而降低成本，被广泛利用[14]。化学合成的β-胡萝卜素是一种紫红色至暗红色具有光泽的结晶粉末，无臭，遇氧气、光热和强酸易发生氧化降解，而在弱碱下较稳定；在水、乙醇中几乎不溶，属于脂溶性维生素[18]。化学合成β-胡萝卜素的构型几乎均为全反式。天然β-胡萝卜素除了有全反式异构体，还含有一定比例的顺式异构体，全反式结构β-胡萝卜素比顺式更易吸收[19]。

2 β-胡萝卜素在反刍动物体内的消化与吸收

自然界中的β-胡萝卜素存在的主要形式是蛋白复合物，奶牛自身不能合成β-胡萝卜素，主要通过日粮获得。反刍动物因具有瘤胃，β-胡萝卜素的消化过程较为复杂。采食的β-胡萝卜素首先进入瘤胃，并释放到瘤胃的液相中[20]。在瘤胃中，β-胡萝卜素可被吸收利用，促进瘤胃中纤维素分解菌生长。因β-胡萝卜素的形式不同而在瘤胃中被瘤胃微生物降解的程度不同，一般来说，饲草料中的天然β-胡萝卜素在瘤胃中降解率低，以化学合成的纯品形式添加到反刍动物日粮中时，瘤胃降解率较高[21～24]。

β-胡萝卜素在胃肠道中消化酶的作用下会从蛋白质复合物中分离出来，与其他脂类物质在胆汁乳化作用下形成乳糜微粒，最后被小肠黏膜上皮细胞吸收[21]。被吸收的β-胡萝卜素一部分转化为VA，满足机体需要[25]，另一部分以乳糜微粒为载体，经淋巴循环由肠黏膜细胞进入血液循环转运到各个靶器官和靶细胞，发挥与VA不同的独特的营养生理功能[26,27]。未被利用的β-胡萝卜素会储存起来，主要贮存在肝脏中，其中一部分在肝脏内继续转化为VA，还有少部分在肝脏与低密度脂蛋白(LDL)一同释放入血。其中，将β-胡萝卜素从乳状液中转运至乳糜微粒中是小肠吸收β-胡萝卜素的一个限速步骤，尤其是β-胡萝卜素含量比较高的情况下，或者是摄入油脂比较低的情况下[21]。

由于β-胡萝卜素的高亲脂性和非极性，进入血液循环的β-胡萝卜素依托血浆转运载体——载脂蛋白进行转运。载脂蛋白包括极低密度脂蛋白(VLDL)、低密度脂蛋白(LDL)、高密度脂蛋白(HDL）。不同动物转运β-胡萝卜素的主要脂蛋白种类不同，其中牛的所有的脂蛋白都具有转运β-胡萝卜素的功能，但主要载体物是HDL[28]。在细胞内，β-胡萝卜素的转运不受细胞质中转运蛋白的调控，而可能受囊泡转运蛋白或膜结合蛋白等的调控[29]。

3 β-胡萝卜素的功能

β-胡萝卜素作为维生素A原，可以缓解动物因缺乏VA造成的疾病，如白内障、夜盲症、骨质疏松、失明、雄性动物精子活力降低等症[30]。由于β-胡萝卜素转化VA的速度和数量受转化酶调节，并且过量的β-胡萝卜素会贮存在肝脏中，因此过量补充β-胡萝卜素不会导致VA中毒，是一种安全高效的VA补充剂[31]。

β-胡萝卜素具有许多独特的营养生理功能。①抗氧化功能：由于β-胡萝卜素结构中含有不饱和的氢键，故其清除自由基能力和抗氧化活性较强，可保护机体细胞或者组织不被氧化[32]。②免疫调节功能：通过调节基因表达和免疫反应，促进B淋巴细胞和T淋巴细胞的增殖以及巨噬细胞和细胞因子的产生，直接发挥免疫调节功能[33]。③提高动物繁殖性能：β-胡萝卜素通过抗氧化功能来保护卵巢和卵细胞不被氧化破坏，也有研究认为β-胡萝卜素通过调节靶细胞中细胞核的活动来提高繁殖性能[21]。

β-胡萝卜素对于提高动物的生产性能和产品品质均有良好效果。在妊娠和哺乳母猪饲料中添加β-胡萝卜素可以预防子宫炎，减少乳猪的黄白痢，从而提高仔猪的出生窝重与成活率[34]。在蛋鸡日粮中添加适量β-胡萝卜素可以提高产蛋率和平均蛋重，以及改善蛋黄色泽[7]。对于奶牛来说，尽管β-胡萝卜素在奶牛体内受瘤胃消化限制，但有大量文献报道，日粮添加β-胡萝卜素有积极作用，对奶牛产奶量、乳脂、乳蛋白均有不同程度提高[8,35～37]。

4 奶牛日粮添加β-胡萝卜素的功能与用量

由于过量的β-胡萝卜素一部分贮存在肝脏中待利用，一部分转化成VA或进入血液发挥本身功能，因此对奶牛β-胡萝卜素需要量仍存在争议。我国《饲料添加剂安全使用规范》推荐奶牛日粮中β-胡萝卜素添加量为5～30mg/kg。穆玉云等[38]对β-胡萝卜素对奶牛繁殖功能的影响进行了研究，结果显示，产前至产奶第8周补充300mg/d的β-胡萝卜素，奶牛乳房炎降低81%；添加β-胡萝卜素300～400mg/d可以提高繁殖率，并且能不同程度地提高奶牛怀孕率/受胎率，减少空怀天数，降低各种繁殖障碍的发生率。研究表明，奶牛血清中β-胡萝卜素质量浓度在3mg/L以上时，机体处于繁殖机能和免疫能力增强且可抑制乳房炎发生的良好状态；质量浓度在1mg/L以下时，机体则处于缺乏或枯竭状态[39]。

夏耘[37]、甘伯中等[40]研究发现，泌乳中期奶牛日粮补充900mg的β-胡萝卜素可以更为显著地提高奶牛产奶量，改善乳成分，并且显著提高了血液中β-胡萝卜素含量。陈利青[30]在产后奶牛日粮中添加0～1.8g的β-胡萝卜素，发现从产后第7天开始，随着时间推移，1.8g添加组产奶量上升幅度较大，产奶量提升速度较快，且饲喂0.6～1.2g的β-胡萝卜素，乳成分改善效果较为理想，血液中的β-胡萝卜素含量、抗氧化指标随着添加量的增加而显著增加。何文娟[35]在围产期奶牛日粮中每天额外添加150 000IU VA的情况下，每头奶牛每天添加β-胡萝卜素300mg或600mg，对产奶量、乳成分以及体细胞数没有显著影响，并且随着β-胡萝卜素添加量的增加，血浆中β-胡萝卜素和VA的浓度升高。Oliveira等[8]在围产期奶牛日粮中补充1.2g的β-胡萝卜素，结果显示血清β-胡萝卜素含量显著增加，繁殖性能提高，产奶量与乳成分未受影响。Kaewlamun等[41]在干奶期奶牛日粮中添加1g的β-胡萝卜素，奶产量与乳成分不受影响，血液β-胡萝卜素含量显著增加。

由此可见，奶牛处于不同生理周期，对β-胡萝卜素的需要量不同，其发挥的功能也不同。根据已有研究显示，针对提高繁殖性能，围产期或新产期奶牛添加300～400mg/d具有积极效果，然而即使增加添加量，也没有足够证据证明可以改善产奶量、乳成分等生产性能指标。反之，在泌乳期，添加600～1 200mg/d的β-胡萝卜素，对产奶量、乳成分具有积极效果。同时，血液中β-胡萝卜素含量与日粮添加量具有明显的正相关关系，Oldham等[42]报道显示，日粮添加β-胡萝卜素的奶牛在围产期、泌乳期其血清β-胡萝卜素浓度较高，但所有组别中的血清胡萝卜素含量在产前都急剧下降。这些结果可能表明，在与繁殖性能高度相关的围产期或新产期，奶牛机体内β-胡萝卜素动员能力增加，促使其进入繁殖相关组织发挥抗氧化功能，提高奶牛繁殖性能。当进入泌乳期，奶牛的繁殖机能可能不再需要大量β-胡萝卜素，从而进入乳腺，提高了乳腺的抗氧化状态，进而维持了乳腺上皮细胞的功能，促使产奶量增加与乳成分改善。

5 乳中β-胡萝卜素的富集与作用

除了对奶牛健康的作用外，牛奶中较高的β-胡萝卜素含量有助于防止牛奶氧化产生气味，并且提高乳制品的营养价值，开发对人体具有一定保健作用的功能性乳品。有研究报道，随着荷斯坦牛日粮中胡萝卜素供给量的增加，牛奶中β-胡萝卜素的含量明显增加（见表1）。但Jensen等[43]研究显示奶牛对β-胡萝卜素的吸收存在阈值，β-胡萝卜素从血液中定量分泌到乳汁的过程是主动跨膜转运，遵循米氏方程，并由于β-胡萝卜素的最大分泌量Vmax和半速率常数Km因牛而异，得到的荷斯坦牛的Vmax总体平均值为2.5mg/d；而且其认为牛奶中β-胡萝卜素含量与奶产量和乳脂量无关，奶产量不断提高可能会导致牛奶中β-胡萝卜素稀释。另外，当大剂量的β-胡萝卜素进入机体，可能直接干扰维生素D3的羟化，使其活性代谢产物呈下降趋势，但由于吸收阈值的存在，其对维生素D3和骨骼钙磷代谢的干扰作用可得到一定程度的减缓[44]。

表1 日粮添加β-胡萝卜素的奶牛乳中β-胡萝卜素含量

不同品种奶牛乳中富集程度也不同，娟姗牛生产的牛奶具有更高的β-胡萝卜素和脂肪含量[45～47]，这可能是因为在娟姗牛中，β-胡萝卜素从血液中定量分泌到乳汁有着更低的半速率常数Km值，意味着β-胡萝卜素不会在血浆和其他体液中积累，更多会分泌到牛奶中。

6 小结

本文对β-胡萝卜素的性质、消化吸收以及在奶牛上应用具有的功能、用量及奶中富集途径进行了总结。通过大量研究报道可以看出，基于不同的添加量、动物品种、饲养条件和生理阶段，β-胡萝卜素对奶牛生产性能以及繁殖性能的影响也有较大差异。在产前饲喂300～400mgβ-胡萝卜素对繁殖性能有积极意义，产后饲喂600～1 200mgβ-胡萝卜素会不同程度改善泌乳性能，在泌乳中后期或娟姗牛日粮中添加更容易在乳中富集β-胡萝卜素。在当前奶牛养殖业提倡精准营养的背景下，有必要结合奶牛生产性能，进一步探究更为合理高效的添加量，并深入研究β-胡萝卜素对奶牛机体代谢、生产性能、奶品质等的综合影响。