赤霉素浸泡对薄壳山核桃种子萌发的影响

肖之炎，汪芳玲，韩梦壮，汪 杨，段艺璇，姜德志，徐永杰

（1.武汉市林业工作站，武汉 430023；2.湖北省林业科学研究院，武汉 430075）

薄壳山核桃（Carya illinoensis）又名长山核桃、美国薄壳山核桃，属胡桃科山核桃属植物，具有用途广、受益期长、经济效益高等特点［1］。薄壳山核桃种子在自然环境下需要经过一段休眠期后才能发芽［2，3］，所以在实际生产中薄壳山核桃种子萌发率不高、出苗不规律，严重阻碍了薄壳山核桃集约化、优质化育苗进程［4］。经适宜浓度赤霉素浸种催芽后，乌桕、楠木等种子发芽率明显提高［5-7］。但有关赤霉素对薄壳山核桃种子萌发的影响研究报道较少，试验通过研究赤霉素在一定浓度下对薄壳山核桃种子萌发及幼苗生长的影响，筛选出合适的种子处理方法，为薄壳山核桃的规模化栽培和育苗提供依据［8］。

1 材料与方法

1.1 材料

市场上购买产自美国的薄壳山核桃种子，所用赤霉素为含量≥90%的分析纯。

1.2 方法

1.2.1 种子吸水特性 随机挑选大小均匀、饱满无病虫危害的干燥种子，分为3 组，每组20 粒。称取干重后，分别装入3 个敞口玻璃瓶，用清水浸泡30 d，每天换水1～2 次。每隔24 h 从清水中取出，用布擦干表面水分后称重。

1.2.2 赤霉素对薄壳山核桃萌发的影响 赤霉素浸泡试验共设置7 个处理，①不浸泡直接催芽；②清水浸泡1 d 后催芽；③赤霉素浸泡1 d 后催芽；④清水浸泡7 d 后催芽；⑤赤霉素浸泡7 d 后催芽；⑥清水浸泡30 d 后催芽；⑦赤霉素浸泡30 d 后催芽。每个处理设置3 个重复，每个重复50 粒种子。赤霉素浸泡浓度为150 mg/L［9］。

催芽时，将紫外线消毒2 h 后的毛巾用蒸馏水浸泡至饱和，铺在托盘上。将处理后的种子均匀摆放在湿毛巾上，盖上同样处理的毛巾，放入恒温培育箱（HED-590L），温度设定为（31±1）℃，湿度设定为（85±5）%，暗培养。每天计算发芽种子数量后更换毛巾。催芽结束（约60 d）后，测定各处理萌发幼苗的胚根、胚芽长度和粗度。

1.2.3 吸水率和发芽率计算 根据吸水后种子的重量变化计算吸水速率。

式中，Q0为每组20 粒薄壳山核桃种子浸种前干种子的质量；Qn为浸种后某一测量时间点种子的质量；Qn-1为浸种后Qn前一个测量时间点种子的质量，t为间隔时间（1 d）。

试验数据用Microsoft Excel 处理，采用SPSS 22.0 软件统计分析。

2 结果与分析

2.1 薄壳山核桃种子的吸水特性

图1 为薄壳山核桃种子随浸泡时间延长的吸水率，图2 为薄壳山核桃种子随浸泡时间延长的吸水速率。从图1、图2 可以看出，薄壳山核桃种子浸泡过程中，吸水大致经过快速吸水期（0～1 d）、缓慢吸水期（2～12 d）、平缓吸水期（13～30 d）、吸水停滞期（31 d 后）。在快速吸水期，种子吸水率达到7.02%，吸水速率达到5.77 g/d。缓慢吸水期结束时，种子吸水率达到23.89%，当天吸水速率仅为0.43 g/d，而在平缓吸水期结束时，种子吸水率达到35.58%，当天吸水速率为0。说明薄壳山核桃播种前浸泡时间最长为30 d，最短浸泡时间应不低于12 d。

图1 薄壳山核桃种子平均吸水率

图2 薄壳山核桃种子平均吸水速率

2.2 赤霉素对薄壳山核桃种子萌发的影响

图3 为不同处理下薄壳山核桃种子的萌发进程。从图3 可知，当薄壳山核桃种子不作任何浸泡处理进行催芽，10 d 开始发芽；在水中浸泡1 d 后进行催芽，5 d 开始发芽；在赤霉素中浸泡1 d 后进行催芽，7 d 开始发芽；在水中浸泡7 d 后进行催芽，8 d 开始发芽；在赤霉素中浸泡7 d 后进行催芽，8 d 开始发芽；在水中浸泡30 d 后进行催芽，6 d 开始发芽，在赤霉素中浸泡30 d 后进行催芽，6 d 开始发芽。水中浸泡1 d 进行催芽，发芽最早，且赤霉素浸泡对薄壳山核桃发芽速率影响不明显。

图3 不同处理下薄壳山核桃种子的萌发进程

薄壳山核桃种子不作任何浸泡处理、水中浸泡1 d、赤霉素中浸泡1 d、水中浸泡7 d、赤霉素中浸泡7 d、水中浸泡30 d、赤霉素中浸泡30 d 最终发芽率分别为45.33%、48.67%、48.00%、58.67%、27.33%、68.67%、25.33%，随着赤霉素浸泡时间的延长，薄壳山核桃发芽率逐渐降低。

由赤霉素处理对薄壳山核桃种子发芽率的影响（图4）可知，赤霉素和水浸泡处理1 d 后催芽，2 种处理方式发芽率没有显著差异，但是显著高于不作浸泡处理的对照组。随着赤霉素浸泡时间的延长，浸泡7 d 和30 d 发芽率分别为27.33%和25.33%，显著低于清水处理，随着赤霉素浸泡时间的延长，薄壳山核桃种子发芽率逐渐降低，赤霉素浸泡处理对薄壳山核桃种子萌发起到了一定的抑制作用。随着清水浸泡时间的延长，薄壳山核桃种子发芽率逐渐升高，清水浸泡处理对薄壳山核桃种子萌发起到了一定的促进作用。

图4 赤霉素处理对薄壳山核桃种子发芽率的影响

2.3 赤霉素对薄壳山核桃种子胚根胚芽生长的影响

表1 为不同处理对薄壳山核桃种子胚根和胚芽生长的影响。从表1 可知，不同处理对薄壳山核桃种子胚根长度生长无显著影响。赤霉素浸泡7 d 和30 d 显著增加了胚芽直径，说明赤霉素浸泡促进了薄壳山核桃种苗的增粗生长。清水浸泡1 d 后，能显著抑制胚根直径，说明清水浸泡1 d 不利于薄壳山核桃种子萌发后胚根的生长。

表1 不同处理对薄壳山核桃种子胚根和胚芽生长的影响

3 讨论

薄壳山核桃种子内存在抑制萌发的物质，播种前在清水中浸泡能减轻这种抑制从而促进种子萌发［4，10］，与本试验中清水浸泡薄壳山核桃种子后催芽，能加速种子萌发并且显著提高发芽率相吻合。

多次研究发现经适宜浓度赤霉素处理的种子发芽率均显著提高［8，11］，而本试验表明赤霉素浸泡只是加快了薄壳山核桃种子的萌发速度，经浸泡1 d 处理才能显著提高发芽率，长时间（7 d 和30 d）浸泡对薄壳山核桃种子的发芽率没有提高反而有抑制作用，并且随着浸泡时长的增加，这种抑制作用越来越强。其原因可能是薄壳山核桃种子粗脂肪含量极高，种子萌发过程中，粗脂肪水解成脂肪酸进一步生成糖类从而释放能量［12，13］。赤霉素可以正向调节编码油酰去饱和酶FAD3基因表达，促进饱和脂肪酸转化为不饱和脂肪酸［14］，抑制脂肪酸的分解。而种子维持高含量的亚麻酸和亚油酸会导致种子活力下降［15］，薛婷婷等［16］有相似的结论。

试验发现，赤霉素浸泡薄壳山核桃种子7、30 d后，能显著促进胚芽的增粗，再次证明赤霉素具有促进幼苗生长的作用［8］，胚芽生长旺盛进一步提高嫁接的成活率［17］，故赤霉素处理可能对薄壳山核桃的育苗有一定促进作用。

种子萌发过程会分泌出一种黏液，其可能为三酰甘油，而甘油常被用作保存种子，有可能是抑制核桃种子萌发的原因。

4 结论

通过研究薄壳山核桃种子吸水特性、不同浸泡处理对其萌发率和萌发后胚根和培养生长的影响，结果表明，薄壳山核桃种子浸泡过程中，吸水大致经过快速吸水期（0～1 d）、缓慢吸水期（2～12 d）、平缓吸水期（13～30 d）、吸水停滞期（31 d 后）。清水中浸泡1 d 后进行催芽，发芽最早；清水浸泡7 d 后催芽利于薄壳山核桃种子萌发后种苗的生长。赤霉素浸泡处理对薄壳山核桃种子萌发起一定的抑制作用，且随着赤霉素浸泡时间的延长，薄壳山核桃发芽率逐渐降低。赤霉素浸泡30 d 促进薄壳山核桃种苗的增粗生长。