玉龙雪山不同针叶树种树轮宽度年表特征及其与气候因子的关系

李嘉宁，张 贇*，田 昆，曹仁杰，覃鑫浩

(1 西南林业大学 湿地学院/国家高原湿地研究中心，昆明 650224；2 国家林业和草原局调查规划设计院，北京 100714)

近年来，全球气温上升，降水频率和强度发生变化，极端天气事件增多[1-2]。气候变化对环境的影响已成为当今世界的热点问题[3-4]。陆地生态系统的主体是森林，森林中的树木通过年轮记载了气候变化情况[5]。因此研究树轮有利于了解气候变化，树轮中记载的历史气候信息可用于气候重建[6]。

横断山地处青藏高原东南缘，属气候变化敏感区，滇西北高原位于横断山中段，近50年来干暖化趋势明显[7]。目前，在该区域已开展较多树木年轮的研究，典型树种有长苞冷杉(Abiesgeorgei)[8]、丽江云杉(Picealikiangensis)[9]、麦吊云杉(Piceabrachytyla)[10]、大果红杉(Larixpotaninii)[11]、云南铁杉(Tsugadumosa)[12]和高山松(Pinusdensata)[13]。研究发现，滇西北树木生长受气温与降水共同影响，树种对气候变化的响应存在树种及地域差异。因此，研究同一区域不同树种年轮宽度特征及其与气候因子的相关性，有利于全面掌握影响某区域树木生长的主要气候因子，同时也是气候重建的基础，为预估全球气候变化背景下的森林动态具有重要意义。

玉龙雪山是滇西北高原的一座典型雪山，鉴于其生态系统保存完好，植被垂直带谱明显，是开展树木年轮研究工作的理想场所。前人的研究多着重于单一树种海拔梯度上树木生长对气候变化的响应，例如丽江云杉[14]、长苞冷杉[15]和云南松(Pinusyunnanensis)[16]，但不同树种气候敏感性差异的研究较少。因而有必要针对不同树种开展气候响应研究，加强响应异同分析。

本研究选取玉龙雪山高山松、云南松和云南铁杉3个针叶树种，根据树木年轮学方法[17]，分析不同针叶树种树轮宽窄变化与气候因子间的关系，揭示影响玉龙雪山树木径向生长的主要气候因子，为该区域森林生态系统的管理保护提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

云南省丽江市玉龙雪山，位于27°03′02″～27°18′57″N，100°04′02″～100°16′30″E之间。该地区垂直地带性明显，森林植被类型由下至上主要为暖温性针叶林(云南松、高山松及云南铁杉为主要树种)与寒温性针叶林(丽江云杉、大果红杉和长苞冷杉为主要树种)。云南松的海拔分布为2 000～3 200 m，高山松主要分布在2 700～3 500 m之间，二者均为喜光、深根性树种，生于干旱瘠薄土壤。云南铁杉的海拔分布为2 500～3 500 m，对水湿和光照要求较高，不耐干旱，喜肥沃酸性土壤。3个树种均为滇西北高原的主要树种，在造林及用材方面发挥着重要作用，具有较高的生态价值及一定的经济价值，其中高山松为西部高山地区特有树种，云南松为西南地区乡土树种[18]。

玉龙雪山地处中国西南季风气候区，气候有明显的季节性变化，具体表现为夏季较短，冬季较长，干湿季明显，雨热同期，根据丽江气象站1951～2016年的资料，其年平均温度为12.9 ℃，年总降水量为954.9 mm，6～9月降水集中，占81%(图1)。丽江地区年均降水量趋势无明显变化(图2)，年均温趋势呈显著上升(图3)，该地区整体呈干暖化趋势。

图1 丽江气象站多年气温和降水量分布

图2 丽江降水变化趋势

图3 丽江气温变化趋势

1.2 样品采集

2018年5月和2020年7月，在玉龙雪山分别采集高山松、云南松和云南铁杉分年轮样品，采样点设置在未受人为干扰的森林群落，选择胸径较大、生长良好的高山松、云南松和云南铁杉，按照国际树木年轮数据库的采样标准采集样芯。使用生长锥(内径5.15 mm)在树高1.3 m处，从两个不同方向钻取3个样芯，每一根样芯都要取到髓心。共采集88棵树，160个样芯，其中高山松28棵树55个样芯，云南松30棵树56个样芯和云南铁杉30棵树49个样芯。将取到的样芯放入先准备好的塑料吸管内，并用油性笔编号标注，并且详细记录采样点的基本特征(表1)。

表1 年轮采样点基本概况

1.3 年表建立

样本按照Smiley和Stokes国际通用的操作方法进行预处理[19]。待样本自然风干后，对其进行标准化的处理，在显微镜下目视定年，然后将其置于EPSON Scan(Espression11000XL)扫描仪中进行扫描，扫描后的图像利用CooRecorder ver.7.3和 CDendro专业软件(精度0.001 mm)测出年轮宽度[20]。使用COFECHA程序[21]测试测量结果。为了保证测年的准确性，根据COFECHA结果，剔除了与主序相关性低，年轮不完整和不清晰的样本。最后，用46根高山松、55根云南松和42根云南铁杉树芯建立年表。采用ARSTAN程序[22]对已完成交叉定年的年轮宽度数据去趋势，除趋势时用67%的样条函数进行拟合，通过比较统计，在3个年表的每个统计量中，差值年表(RES，图4)都优于其他年表，因此本研究应用差值年表来分析气候因素。

1.4 气象数据收集

本研究选取平均降水、帕尔默干旱指数(PDSI)、相对湿度、平均温、最低温和最高温6个气候因子用于分析与树木生长的关系。平均降水、相对湿度、平均温、最低温和最高温数据来源于距离采样点最近的丽江气象站(1951～2016年)。PDSI从全球气候研究单位(CRU)网格(http://www.cru.uea.ac.uk/data/)以0.5度空间分辨率下载获取[23]。

1.5 数据处理

应用DendroClim2002软件对差值年表与公共区间(1978～2016年)的气候因子进行响应分析，显著相关性取P<0.05。由于上一年气候会影响当年树木生长，即“滞后效应”，因此选择上年生长季末到当年生长季末的气候因子进行响应分析。参考前人对玉龙雪山树木生长的研究[14-15]，发现多应用上年9月到当年10月时间段的气候因子进行响应分析，结果能较好地反映滞后效应作用。因此本研究选择上年9月至当年10月的平均降水、帕尔默干旱指数(PDSI)、相对湿度、平均温、最低温和最高温与3个树种的差值年表进行逐月相关分析。为了更好地得出公共气候因子对树木生长的影响，运用CANOCO4.5软件对3个树种与气候变化的生长响应进行冗余分析(RDA)。

2 结果与分析

2.1 年表统计量特征

年表统计量表明(表2)，差值年表具有较少的低频变化、较低的离散程度、较高的逐年变化共性，能代表采样点树木的年轮特征。按照高山松、云南松和云南铁杉差值年表排序，平均敏感度分别为0.21、0.22和0.17；样本总体代表性分别为0.96、0.96和0.94，均高于0.85的阈值，说明年表中信息具有代表性，可进行后续的相关分析。

表2 年表统计参数及公共区间分析

2.2 径向生长对气候因子的响应分析

如图5、6所示，当年2月的降水对高山松径向生长起促进作用。云南松径向生长与当年5月最高温和平均温呈显著负相关，10月平均温升高有利于其生长。云南铁杉径向生长与当年1月和5月降水、当年10月相对湿度均呈显著正相关，但与当年5月最高温呈显著负相关。

p表示上一年，下同;*表示P<0.05处存在显著差异

2.3 径向生长与气候因子的冗余分析

高山松、云南松、云南铁杉3个树种差值年表，与上年9月至当年10月的降水、帕尔默干旱指数(PDSI)、相对湿度、平均温、最低温和最高温的冗余分析结果(图7)中只显示与年表显著相关(P<0.05)的气候因子，向量越长表示气候因子越重要，气候向量与年表向量夹角的余弦值代表年数与气候因子的相关系数。两者方向相同表示正相关，方向相反表示负相关。图7表明在84个气候变量中，当年1月降水、2月降水、5月干旱指数这3个气候变量对3个树种均为促进作用，5月干旱指数的显著相关性最强。当年10月降水的增加有利于高山松和云南铁杉的径向生长，但对云南松径向生长具有抑制作用。

10P.10月降水；2P.2月降水；1P.1月降水；5PDSI.5月帕尔默干旱指数

3 讨 论

本研究响应函数与冗余分析结果表明，树木径向生长与降水、干旱指数、相对湿度表现出更多的显著相关关系(多为正相关)，与温度正相关关系仅在云南松(10月)有所表现，说明3个树种径向生长更受湿润条件影响。这与以往温度和降水共同作用于玉龙雪山不同海拔丽江云杉[14]及长苞冷杉[15]树木生长的结果不同，在一定程度上反映了不同针叶树种年轮宽度年表特征及其与气候关系的差异[24-25]。

3.1 相关关系的共性

影响3个树种径向生长的关键气候因子是当年5月份的湿润条件，主要体现在3个树种径向生长与5月份干旱指数呈正相关关系(图7)，与5月份降水呈正相关(图5)，与5月份最高温呈负相关(图6)。进入5月树木生长迅速，需水量较大，而此时温度高而降水少(图1)，温度升高会加强树木蒸腾作用和土壤的蒸发，若降水补充不足，会导致干旱胁迫，从而不利于树木生长[26-27]。有关春季干旱胁迫的研究在丽江的云南松[16]、相邻哈巴雪山的云南松与高山松[28]、云南中西部的云南铁杉[12]均有报道，说明春季湿润条件对玉龙雪山树木生长具有重要影响。

图6 树轮宽度差值年表与温度的响应分析

冬季降雪(1～2月降水)的增加有利于3个树种径向生长(图5和图7)，这是因为较多的降雪可以产生保温层用来抵御低温对树木生长的危害[29]。另外冬季降雪的增多，意味着春季融雪后土壤水分的增加，在生长初期为树木生长提供水分保障[28]。这与滇西北高原玉龙雪山丽江云杉[14]和长苞冷杉[15]气候响应结果一致，亦说明冬季降雪对滇西北地区主要树种径向生长起促进作用。另外青藏高原东南部色季拉山树木年轮研究结果也表明，冬季降水的增加有利于树木生长[30]。

3.2 相关关系的差异性

当年10月平均温与降水同时影响云南松径向生长，分别呈显著正相关与负相关(图6和图7)，说明10月的光热条件对于云南松的径向生长是重要环境条件，这也反映了云南松的喜光特性。10月份云南松形成层活动还未停止，生长季末期温度升高有利于生长季的延长，从而有利于形成宽轮。在邻近四川红杉[31]树轮研究中也发现当年生长季末期光热条件的促进作用。而降水增多，伴随的是低温及太阳辐射的减少，从而减弱光合作用，导致有机物积累减少。

与之相反，10月的降水增加促进云南铁杉与高山松的径向生长，这种响应差异可能与树种的生物学习性和立地条件有关。相比于云南松，云南铁杉更为喜湿，生长季末期的光热条件不会成为其生长的限制条件，降水增加反而有利于其碳水化合物的生产及有机物的积累。云南松在排水不良时生长不佳[18]，10月过多的降水反而不利于其生长。而高山松对土壤排水性要求不高，且其多生长于贫瘠且持水力较差的土壤[24]，生长盛期已将土壤中的水分消耗殆尽，10月降水增多增加了土壤中的可利用水分，从而增加光合产物的生产以促进宽轮形成。

3.3 响应分析与冗余分析的比较

本研究中，冗余分析在揭示树木生长对气候因子的响应模式上更有优势，相比于响应分析，能够更加准确呈现响应规律，从而得出冬季降水、春季湿润环境、10月降水这3个共性因子对3个树种的重要作用。例如在响应分析中，1～2月的降水虽然与3个树种都呈正相关，但仅高山松(2月)与云南铁杉(1月)达到显著相关。5月的降水、相对湿度和干旱指数也与3个树种表现为正相关，但仅云南铁杉(5月降水)呈显著相关，不利于规律的归纳总结。另外，10月温度升高对云南松的促进作用是冗余分析未检测到的，说明2种分析方法具有一定的一致性与互补性，响应分析与冗余分析的综合应用，可以更全面地反映影响3个树种生长的主要气候因子[32]。

本研究表明，玉龙雪山3个针叶树种径向生长受当年1月、2月、5月及10月湿润条件的影响较大。依据Xu等[33]的气候模型(PRECIS)预测，未来50年云南地区的温度将持续上升，若降水不足将加剧干暖化趋势，从而对树木生长产生不利影响。高山松、云南松和云南铁杉径向生长对气候响应的异同研究，是对滇西北高原树木年轮研究的有益补充，可为不同树种气候敏感性研究提供参考，更有利于准确揭示影响区域树木生长的关键气候因子，为气候变化背景下的森林保护与管理提供科学依据。