水温对鱼类能量生态的影响综述

刘毅　崔宇翔　曲疆奇　张清靖

摘要：鱼类作为变温脊椎动物，水温是影响其生命活动的重要环境因子之一。水温直接或间接的影响鱼类能量生态过程。为此，本文从水温对鱼类呼吸与排泄、摄食与消化、游泳能力、免疫功能、生长发育与繁殖等方面探讨水温对鱼类能量生态影响，以期为鱼类的资源保护和养殖提供参考。

关键词：水温;鱼类;能量生态

鱼类与人类的生活息息相关，不仅是人类食物的主要来源之一，许多种类还可作为观赏鱼，同时它在维持水生态平衡中也起着重要的作用[1-2]。近年来全球变暖对自然水体的鱼类生命活动产生了很大的影响，而在众多的环境因素中水温对鱼类生命活动所带来的影响尤为突出，譬如改变鱼类新陈代谢，引起身体机能变化导致免疫功能下降，生长发育与繁殖中出现畸形，影响鱼类游泳能力等。这些生命活动都涉及到鱼类个体能量传递、转化和动态平衡，以及能流与生物适应性等能量生态学过程[3]。

适宜的水温能保证鱼类正常生命活动，当水温发生变化，在鱼类耐受范围内还可以通过忍受、抵制或偏好等热调控行为来降低水温改变带来的压力，一旦水温超过鱼体耐受范围，鱼体的能量累积或流失过多，从而导致机体调控紊乱，产生不可逆的损伤甚至死亡[4]。本文从多个方面综述水温对相关鱼类能量生态的影响，以期为养殖管理与保护工作提供参考。

1水温对鱼类呼吸与排泄的影响

呼吸代谢作为鱼类能量生态的重要表征之一，体现在对氧气的利用，直接或间接地反映出鱼类代谢规律和生理活动状况。一般情况下，在适宜的水温条件下鱼类耗氧率会随水温的升高而增大[5]，但当超出适宜水温后，鱼类组织代谢水平会进入紊乱状态，耗氧率也会随之变化[6]。在水中溶解氧充足的前提下，由于生活环境差异、同品种鱼类的不同大小和鱼类不同品种等因素都会导致鱼类耗氧率的不同;当水中溶解氧不足时，鱼类正常生命活动则会受到影响[7]。因此，鱼类都会有作为耐受低氧的极限指标窒息点，且不同水温下窒息点也会有所不同[7]。但水温对某些鱼类如红小丑鱼（Amphiprion frenatus）的窒息点影响不显著[8]。

呼吸与排泄紧密相连，呼吸代谢会促使鱼体能量消耗，能量消耗的重要指标是排氨率。鱼类耗氧率和排氨率对水温都有其完成正常生理活动的适宜范围，把握好耗氧率和排氨率之间的变化关系，能有效提高鱼类养殖产量。如珍珠龙胆石斑鱼（Epinephelus fuscoguttatus♀×Epinephelus lanceolatus♂）在水温15.8～36.5 ℃内，相同水温条件下耗氧率和排氨率随其个体的增大而降低，不仅可以通过O/N比值大概判断出鱼体的大小，还能了解到小规格珍珠龙胆石斑鱼的主要供能物质为蛋白质、脂肪和碳水化合物，而中、大规格珍珠龙胆石斑鱼的主要能量物质为蛋白质和脂肪[9]。控制排氨率不但在养殖过程中起着重要作用，而且在有水保活运输中起着重要作用。有研究表明，降低水温可以降低鱼体的呼吸代谢从而降低排氨率，减缓有水保活运输中水质的恶化[10]。因此，可以通过控制水温来控制鱼类的呼吸代谢，从而有效提高鱼类产量和降低保活运输中带来的经济损失。

2水温对鱼类摄食与消化的影响

摄食是鱼类完成生命活动所需能量来源的重要途径，而摄食能力受水温影响较大。梁华芳等[11]研究表明，珍珠龙胆石斑鱼在适宜水温下能够进行正常摄食，但不同水温条件摄食量不同，一旦温度过低就会出现停止摄食的情况甚至死亡。摄取食物的消化吸收也与水温关系密切，且食物消化吸收情况可以从多个维度进行体现。首先，体现在食物的转化率上。有研究表明，珍珠龙胆石斑鱼在30 ℃下生长性能和消化率最好[12]。其次，从废物产出水平进行表征。梭鱼（Lates calcarifer）幼鱼在适宜水温内废物产出最低，在较低的温度下废物产出水平会上升[13]。第三，从卵黄囊和油球的吸收时间表征。研究表明，马拉巴石斑鱼（Epinephelus malabaricus）在25～30 ℃范围，随着水温的升高马拉巴石斑鱼仔鱼的卵黄囊和油球的吸收时间有明显缩短[14]。

从微生态学来看，水温影响鱼类消化吸收就是对鱼类肠道各种消化酶的影响。目前，消化道内分离出来的消化酶主要有蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶等，不同消化酶有各自的最适温度范围。王建建等[15]研究发现，野生银鲳（Pampus argenteus）消化道中蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶活力最大的适温各不相同，甚至同为淀粉酶由于菌株不同活力差异也较大。刘玲等[16]报道，驼背鲈（Cromileptes altivelis Valenciennes♀）×鞍带石斑鱼（Epinephelus lanceolatus♂）杂交子代幼鱼的急性温度胁迫导致鱼体出现应激反应，对不同消化酶活性产生了影响，在不同消化器官中各消化酶大部分变化趋势不同，但个别酶活性出现相似的变化趋势，譬如温度突变组中胃蛋白酶和肠道中的脂肪酶在21 ℃和24 ℃变化趋势相似。因此，平衡各种消化酶活间活性需要对水温的精确把控和深入探索。

3水温对鱼类游泳能力的影响

游泳能力一定程度上反映出鱼类活跃度大小，不同品种和同品种不同年龄的鱼类都有自己的游泳能力承受范围。作为一种变温动物，鱼类体表对水温十分敏感，即使在水温变化不超过1 ℃都会产生一定的应激反应，进而对游泳能力产生影响导致游泳续航时间的变化[17]。有研究表明，降低水温会使真鲷（Pagrus major）稚鱼的游泳能力下降，在適宜温度范围内升高水温，鱼类游泳活动能力随着水温升高而增加[18]。这种变化与鱼类热适应能力有关，而热适应能力又主要体现在温度对鱼体内酶活性的影响上。除此之外，水温变化还改变了水黏度，从而改变鱼类游动过程中体表与水之间的摩擦阻力，导致游泳行为发生变化[19]。吴飞飞[20]通过研究水温对游泳能力较强的美国红鱼（Sciaenops ocellatus）游泳续航时间影响时发现，18 ℃时美国红鱼游泳续航时间最长，在 6 ℃和26 ℃下游泳续航时间显著降低。这种变化主要是由于水温的变化导致体内酶的活性和水黏度不同，通过应对外界水温变化做出的机能改变来反映鱼体本身适应水温的能力。由此可以看出，水温变化综合影响了鱼类游泳能力的内外因素，从而导致鱼类游泳能力的改变。C2B5F9FB-5CFC-4FC1-9CE0-B845D4893D5F

4水温对鱼类免疫功能的影响

鱼类免疫系统主要由免疫组织与器官、免疫细胞和免疫因子组成，不同鱼类的特异性免疫和非特异性免疫各不相同。因此，水温对鱼类免疫功能的影响十分复杂。激活非特异性免疫的温度范围相较于激活特异性免疫更广，所以鱼类免疫防御更多地依赖于非特异性免疫。研究发现，长齿石斑鱼（Epinephelus bruneus）在低温胁迫下，鱼体内血浆皮质醇、葡萄糖（GLU）和天冬氨酸转氨酶（AST）含量升高，出现不适的应激反应，加入增强免疫力的维生素E后，血浆皮质醇、GLU和AST含量水平降低[21]。丹氏发光杆菌亚种（Photobacterium damselae）感染珍珠龙胆石斑鱼在28 ℃下的吞噬活性、超氧化物歧化酶（SOD）和呼吸爆发均显著高于20 ℃，说明在28 ℃时珍珠龙胆石斑鱼更容易感染[22]。

水温作为影响着鱼类整个生命阶段的重要环境因子之一，在耐受范围内鱼类机体氧自由基能够完成正常代谢与分解，超过耐受范围，就会导致机体氧自由基的积累，引起免疫系统的紊乱，做出免疫应答产生抗氧化作用[23]。调节鱼类免疫的主要有SOD、碱性磷酸酶（AKP）、过氧化氢酶（CAT）、谷草转氨酶（GOT）、谷丙转氨酶（GPT）、酸性磷酸酶（ACP）、甘油三酯（TG）、GLU和总胆固醇（T-CHO）等[24]。不同免疫因子都有各自的水温适应范围[25]，且不同器官组织间免疫调节适应性也不同[26]。由此可见，水温对不同鱼类免疫功能影响不同，水温过高或过低均对鱼类产生较大的应激，造成肌体损伤，致使其免疫功能下降。

5水温对鱼类生长发育与繁殖的影响

5.1水温对鱼类产卵及孵化的影响

鱼类产卵受环境温度驱动，适宜的水温是鱼类繁衍后代的必需条件。鱼类产卵对水温都有最低要求，如“四大家鱼”产卵的最低水温在18 ℃，低于18 ℃无法进行产卵[27]。水温的变化会引起鱼类产卵的场所发生变化，比如根据东海中南部水温的变化可以判断出日本鲭（Scomber japonicus）产卵的主要分布场所[28]。另外，通过产卵场的产卵量也可以判断出鱼类适宜的活动水温。宋超等[29]依据象山港蓝点马鲛（Scomberomorus niphonius）在不同区域的鱼卵丰度来分析了解其适应的水温。

鱼卵的孵化需要适宜的水温才能完成，超过适宜水温将会导孵化率下降和畸形率上升，甚至死亡等。云纹石斑鱼（Epinephelus moara）（♀）×七带石斑鱼（Epinephelus septemfasciatus）（♂）杂交F1卵孵化水温为17～25 ℃，当孵化水温低于13 ℃时停止发育，当孵化水温高于25 ℃时畸形率明显上升[30]。青鳉（Oryzias latipes）卵孵化的最适水温为26.03～33.9 ℃[31]。大黄鱼（Larimichthys crocea）在适宜水温下进行温度骤降，当水温下降3～6 ℃时，胚胎发育减缓，当水温下降9～12 ℃时，对鱼卵造成致命伤害，48 h内死亡率高达100%[32]。不同水温也影响鱼卵孵化时间。一般来说，在鱼卵的适宜孵化温度范围内，孵化水温升高将缩短卵的孵化时间，孵化水温降低将延长卵的孵化时间。研究表明，当水温低于17.64 ℃时，青鳉卵发育极其缓慢，至47 d只有1尾仔鱼孵出，当水温高于38.67 ℃时，青鳉卵不能孵化[31]。七星石斑鱼（Epinephelus septemfasciatus）卵的孵化水温从22 ℃提高到25 ℃，鱼卵孵化时间缩短了约11 h[33]，而棘颊雀鲷（Premnas biaculeatus）卵孵化水温从26 ℃下降到24 ℃，鱼卵孵化时间延长5 h左右[34]。

5.2水温对鱼类生长发育的影响

影响鱼类早期生长发育因素很多，其中水温作为重要的因素之一，不仅对不同品种的影响不同，而且对于同一品种不同生长发育阶段的影响也会有所不同。幼鱼早期发育是整个生长发育阶段重要的环节，受温度影响较为明显[35]。当环境温度发生变化时，鱼类生长发育的速度也会发生改变。研究发现，七星石斑鱼（Epinephelus septemfasciatus）幼鱼在25 ℃下生长速率增快和畸形率降低，但在28～29 ℃下，神经脊柱分叉发生率高、畸形率增加[36]。对黄姑鱼（Nibea albiflora）早期生长发育研究得出，从24 ℃经过升温2～4 ℃后稚鱼期缩短，生长速度加快且存活率提高[37]。以上研究表明，适宜的水温能提高鱼类早期生长发育存活率，降低畸形率，鱼类能更好地度过该时期。

水温影响鱼类在生长过程中的体型。根据温度-大小法则，当水温上升时，各种鱼类的体型会出现不同程度减小的现象[38]。Van Rijn I等[38]研究记录了74种海水鱼类体型受海洋变暖发生的变化，发现海洋变暖将导致鱼类体型急剧但不均匀的缩小。鱼类体型的变化主要是温度升高引起鱼体活跃度升高，耗氧量增加，鱼体消耗的能量也随之增加，进而导致鱼类体型的缩小[39]。

6结语

水温作为一个非常重要的非生物环境因子，对于鱼类能量生態的影响是多方面的，不同鱼类都具有适宜的水温范围，很多生命活动因素在适宜的水温环境中也存在着明显的峰值，以表现出最适生理状态。一般来说，在一定水温范围内鱼类的呼吸代谢随温度升高而加快，摄食能力增强、消化能力加快、免疫力增强、游泳能力提高、产卵时间缩短、孵化率提高和畸形率下降，但发育过程中体型会产生不均匀的缩小。水温对鱼类的各种能量生态影响也是非常复杂的。在鱼类行为方面，目前研究主要集中在鱼类摄食、游泳、繁殖和生长发育等单因子变化情况，对多因子交互研究较少，且刚刚起步。在鱼类免疫方面，由于鱼类免疫调节系统非常复杂，对鱼类的特异性免疫和非特异性免疫机制的研究还不全面，其中非特异性免疫作为主要影响鱼类健康的代谢调节功能，尚需进一步研究。C2B5F9FB-5CFC-4FC1-9CE0-B845D4893D5F

参考文献：

[1] 于道德，宋静静，刘凯凯，等.大型年长鱼类对海洋生态系统生物资源养护的作用[J].生态学报，2021，41（18）：7432-7439.

[2] 苏志星，岳彦峰，蒋科技，等.国内外海水观赏鱼产业与研究现状[J].南方水产科学，2021，17（1）：101-112.

[3] 任海，彭少麟，刘鸿先.能量生态学研究的历史与发展趋势[J].生态科学，1996，15（2）：97-103.

[4] PRTNER H O，KNUST R.Climate change affects marine fishes through the oxygen limitation of thermal tolerance[J].Science，2007，315（5808）：95-97.

[5] 张善发，董宏标，王茜，等.温度对驼背鲈幼鱼生长、耗氧和热耐受性的影响[J].大连海洋大学学报，2021，36（1）：74-79.

[6] 佟广香，唐国盘，董乐，等.高温胁迫对哲罗鱼血液指标和热休克蛋白基因的影响[J].淡水渔业，2021，51（2）：23-28.

[7] 陈婉情，吴洪喜，吴亮，等.五种海水养殖鱼类幼鱼的耗氧率及窒息点[J].海洋学研究，2015，33（2）：76-81.

[8] 邵鑫斌，单乐州，蔡景波.温度和体长对红小丑鱼（Amphiprion frenatus）耗氧率和窒息点的影响[J].浙江农业学报，2015，27（11）：1916-1921.

[9] 仇登高，黄种持，郑乐云，等.温度对不同规格珍珠龙胆石斑鱼（棕点石斑鱼♀× 鞍带石斑鱼♂） 呼吸和排泄的影响[J].中国水产科学，2017，24（2）：295-305.

[10] 范秀萍，秦小明，章超桦，等.温度对有水保活石斑鱼代谢与鱼肉品质的影响[J].农业工程学报，2018，34（14）：241-248.

[11] 梁华芳，黄东科，吴耀华，等.温度和盐度对龙虎斑存活与摄食的影响[J].广东海洋大学学报，2013，33（4）：22-26.

[12] DE M，GHAFFAR M A，BAKAR Y，et al.Effect of temperature and diet on growth and gastric emptying time of the hybrid，Epinephelus fuscoguttatus♀×E. lanceolatus♂[J].Aquaculture Reports，2016，4：118-124.

[13] BERMUDES M，GLENCROSS B，AUSTEN K，et al.The effects of temperature and size on the growth，energy budget and waste outputs of barramundi（Lates calcarifer）[J]. Aquaculture，2010，306（1-4）：160-166.

[14] YOSEDA K，DAN S，SUGAYA T，et al.Effects of temperature and delayed initial feeding on the growth of Malabar grouper （Epinephelus malabaricus） larvae[J].Aquaculture，2006，256（1-4）：192-200.

[15] 王建建，施兆鸿，高权新，等.野生银鲳消化道内潜在产酶益生菌产酶条件的初步研究[J].海洋渔业，2015，37（6）：533-540.

[16] 刘玲，陈超，李炎璐，等.短期温度胁迫对驼背鲈（♀）×鞍带石斑鱼（♂）杂交子代幼鱼抗氧化及消化酶活性的影响[J].渔业科学进展，2018，39（2）：59-66.

[17] BARTOLINI T，BUTAIL S，PORFIRI M.Temperature influences sociality and activity of freshwater fish[J]. Environmental Biology of Fishes，2015，98（3）：825-832.

[18] PENG J，CAO Z D，FU S J.Effects of temperature and digestion on the swimming performance of juvenile Chinese bream[J].Aquatic Biology，2014，21（3）：183-189.

[19] HUNT VON HERBING I.Effects of temperature on larval fish swimming performance：the importance of physics to physiology[J].Journal of Fish Biology，2002，61（4）：865-876.

[20] 吳飞飞.典型网箱养殖鱼类游泳能力及动力学研究[D].舟山：浙江海洋大学，2017.

[21] LIM S G，LEE T H，GIL H W，et al.Physiological effects of dietary vitamin E on kelp grouper，Epinephelus bruneus under low water temperature stress[J].Journal of Fishries & Marine Sciences Education，2017，29（3）：636-645.C2B5F9FB-5CFC-4FC1-9CE0-B845D4893D5F

[22] LEE P P，LIN Y H，CHEN M C，et al.Dietary administration of sodium alginate ameliorated stress and promoted immune resistance of grouper Epinephelus coioides under cold stress[J].Fish & Shellfish Immunology，2017，65：127-135.

[23] 宋志明，劉鉴毅，庄平，等.低温胁迫对点篮子鱼幼鱼肝脏抗氧化酶活性及丙二醛含量的影响[J].海洋渔业，2015，37（2）：142-150.

[24] 邵彦翔，陈超，张廷廷，等.高温胁迫对2种杂交石斑鱼存活率及血清生化指标的影响[J].广东海洋大学学报，2017，37（6）：89-95.

[25] 陈旭，王一福，周胜杰，等.低温胁迫下甘草对尖吻鲈幼鱼血清和肝脏免疫酶及鳃Na+-K+-ATP酶活性的影响[J].中国渔业质量与标准，2020，10（5）：18-24.

[26] 施兆鸿，张艳亮，高权新，等.云纹石斑鱼幼鱼血清生化指标对低温胁迫的响应[J].生态学杂志，2015，34（8）：2222-2228.

[27] 陈永柏，廖文根，彭期冬，等.四大家鱼产卵水文水动力特性研究综述[J].水生态学杂志，2009，2（2）：130-133.

[28] 李建生，严利平，胡芬.基于鱼卵仔鱼数据的东海中南部日本鲭产卵场分析[J].海洋渔业，2020，42（1）：10-19.

[29] 宋超，王宇坛，刘尊雷，等.象山港蓝点马鲛鱼卵、仔稚鱼的时空分布特征及其与环境因子关系[J].中国水产科学，2016，23（5）：1197-1204.

[30] 于欢欢，李炎璐，陈超，等.温度对云纹石斑鱼（Epinephelus moara）（♀）×七带石斑鱼（Epinephelus septemfasciatus）（♂）杂交F1胚胎发育和仔鱼活力的影响[J].渔业科学进展，2014，35（5）：109-114.

[31] 刘盼，秦洁，张清靖，等.不同水温对青鳉胚胎发育的影响[J].水生态学杂志，2009，2（6）：98-101.

[32] 周孔霖，杜萍，寿鹿，等.温度骤降对大黄鱼Larimichthys crocea鱼卵与仔鱼的影响[J].海洋学研究，2018，36（2）：68-75.

[33] SONG Y B ，LEE C H ，KANG H C ，et al.Effect of Water Temperature and Salinity on the Fertilized Egg Development and Larval Development of Sevenband Grouper， Epinephelus septemfasciatus[J]. Development & Reproduction，2013，17（4）：369-377.

[34] 鲍鹰，张鹏，祝承勇，等.棘颊雀鲷人工繁殖与育苗的初步研究[J].海洋科学，2011，35（3）：67-71.

[35] LAMADRID-ROSE Y，BOEHLERT G W.Effects of cold shock on egg，larval，and juvenile stages of tropical fishes：Potential impacts of ocean thermal energy conversion[J].Marine Environmental Research，1988，25（3）：175-193.

[36] TSUJI M，ABE H，HANYUU K，et al.Effect of temperature on survival，growth and malformation of cultured larvae and juveniles of the seven-band grouper Epinephelus septemfasciatus[J].Fisheries science，ToKyo，2014，80（1）：69-81.

[37] 姚建平，单秀娟，陈云龙，等.海洋暖化和酸化对黄姑鱼早期生长发育的影响[J].渔业科学进展，2018，39（2）：24-33.

[38] VAN RIJN I，BUBA Y，DELONG J，et al.Large but uneven reduction in fish size across species in relation to changing sea temperatures[J].Global Change Biology，2017，23（9）：3667-3674.

[39] DWYER G K，STOFFELS R J，PRIDMORE P A.Morphology，metabolism and behaviour：responses of three fishes with different lifestyles to acute hypoxia[J].Freshwater Biology，2014，59（4）：819-831.

（收稿日期：2022-02-07）

基金项目：国家重点研发计划项目（2020YFD0900103）;北京市农林科学院青年基金项目（QNJJ202020）。

作者简介：刘毅（1994-），男，硕士研究生，研究方向：水产动物生态学。E-mail：1103642412@qq.com。

通信作者：张清靖（1974-），男，博士，研究员，研究方向：渔业生态与环保研究。E-mail：2385261788@qq.com。DOI：10.3969/j.issn.1004-6755.2022.05.012C2B5F9FB-5CFC-4FC1-9CE0-B845D4893D5F