喀斯特小生境与植物物种多样性的关系
——以贵阳花溪公园为例

戴 钰，张 忍，杨 爽，梁小娣，申艺玲，万海涛，陈家兴，王 姝

(贵州大学 林学院，贵州 贵阳 550025)

喀斯特是雨水和地下水作用于碳酸盐岩基岩而产生的独特地形。中国喀斯特地区面积接近344万 km，占世界喀斯特总面积(2200万 km)的15.6%，主要分布在中国西南部分的亚热带山区，是世界上最大最广泛的典型石灰岩喀斯特景观。喀斯特特殊的地质、地貌、气候、水文、土壤等共同导致喀斯特生态系统的复杂性和脆弱性。

喀斯特地区环境因子的时空异质性与复杂性，决定了植物物种的多样性及空间分布格局。在喀斯特地区，生态条件差异鲜明的石面、石缝、石沟、石洞、石槽、土面等小生境在狭小的空间上常常交错分布在一起，呈现出千变万化的组合方式。喀斯特生境具有以下特点：(1)水平空间上的高度异质性：水平空间和土壤有效水分的高度时空异质性；(2)垂直剖面上的多层次性：具有地表地下垂直剖面上的“二元三维”多层空间的储水结构，地表水漏失严重；(3)土壤富含钙和有机质，但矿质养分总量不足。其中小生境的高度异质性是喀斯特生境最显著的特点之一。

不同类型小生境之间光照强度和土壤含水量差异很大，并且降雨后不同时间小生境光照强度和土壤含水量有显著变化，导致对植物分布与生长的制约程度有差异。小生境类型对土壤中的微生物群落特征有显著影响，与一般土壤相比，不同小生境类型与土壤有机碳、活性有机碳、全氮等环境的关系也不同，不同小生境的土壤质量也有差异，生境类型和数量可能通过影响植物种类和分布范围，进而影响喀斯特地区的植物群落结构和数量特征。相关研究分别聚焦于喀斯特小生境的异质性和喀斯特生境植物群落特征；然而，小生境异质性与植物群落特征之间关系尚不清楚。本文研究了典型喀斯特地区小生境特征与植物群落特征的关系，为研究小生境异质性与植物生长、适应之间的关系奠定基础。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

试验以位于贵州省贵阳市南郊花溪公园喀斯特发育最充分、分布最集中的区域之一的麟山为研究地点。公园所在的花溪地处长江水系与珠江水系的分水岭，水资源丰富，喀斯特地貌发育完全，花溪公园占地0.53 km，地形以山地为主，山域面积占总面积的81.5%，平均海拔1140 m。地处亚热带气候区，具有高原季风湿润气候的特点，冬无严寒，夏无酷热，气候温和湿润，无霜期长，雨量充沛，湿度较大，年平均气温为14.9 ℃，年雨量1178.3 mm，无霜期平均246 d。麟山是花溪公园主峰，喀斯特地貌保存完好，喀斯特面积占比较大，小生境类型齐全，虽然基岩裸露率非常高，但区域内植被生长旺盛，植被覆盖度高。地貌以山地和丘陵为主，公园内的喀斯特地貌主要以碳酸盐岩石纯质石灰岩为主，形成的土壤是黑色石灰土，山上主要树种有朴树、蚊母树、腊梅、石楠等，几乎被林木覆盖，属于亚热带常绿阔叶林。

1.2 野外调查

样地选择和小生境调查

选择典型小生境和植被丰富的喀斯特生境区域，设置5个20 m×20 m的大样方作为重复，分别是Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ；在每个大样方中设置4个5 m×5 m的中样方，在每个中样方中设置5个1 m×1 m的小样方(五点法)。

于2019年7月对不同样地中每个中样方的喀斯特生境类型和数量进行调查，采用朱守谦对喀斯特小生境类型的划分标准，分为石面、石缝、石沟、石洞、石槽、土面等小生境进行调查。

植物群落调查

于2019年7月，在大样方中调查乔木层；中样方中调查灌木层，其中矮于5 m的乔木计入灌木，小样方调查草本层；记录植物的种类、数量等指标。此外，为研究小生境与植物群落特征的相关性，在每个大样方中的六种小生境类型，每种类型随机选取5个重复，记录小生境内部或周围50 cm×50 cm范围内植物种类和数量。

1.3 数据收集与分析

用公式(1)计算不同小生境Margale指数(，物种丰富度)，公式(2)计算Shannon-wiener指数(′，多样性)，公式(3)计算Pielou指数(，均匀度)；同时用公式(2)计算小生境多样性指数。计算公式如下：

=(-1)ln

(1)

′ =-∑ln

(2)

=′ln

(3)

数据分析用SPSS 21.0进行，作图用Origin 2018软件。对小生境数量和植物群落特征在不同小生境类型之间的差异进行单因素方差分析(One-way ANOVA)，多重比较用最小差异显著(LSD)法。对不同类型小生境数量、多样性指数与植物数量、多样性指数之间的关系进行相关性分析，计算皮尔森相关系数(Pearson Correlation Coefficient)。

2 结果与分析

2.1 小生境与植物物种多样性

不同样地所有类型生境数量之间没有显著差异(>0.05)，但可以看出，在每个样地中石缝、石沟数量都是较多的，石洞最少(图1)，石面、土面和石槽的数量差异不大，Ⅲ比其他样地有更多数量的石槽(=0.03)；除了石槽，其他类型小生境数量在不同样地之间没有显著差异。

注：同列不同小写字母表示同一类型小生境在不同样地之间有显著差异(P<0.05)。图1 喀斯特不同样地中小生境数量Fig.1 The number of different types of microhabitats in different karst sample plots

不同样地之间，灌木、草本层物种丰富度和多样性指数有显著差异(表1)，不同样地间的小生境多样性没有显著性差异(图1)。在灌木层，Ⅴ的物种丰富度和多样性指数都显著大于Ⅱ和Ⅲ(=0.003，=0.023)，并且Ⅱ的多样性指数显著小于Ⅰ(=0.017)；Ⅱ的草本的多样性指数显著小于其他样地(=0.006)。

表1 喀斯特不同样地物种多样性指数Tab.1 Species diversity index in different karst sample plots

2.2 小生境特征与植物物种多样性的相关性

小生境对应的植物物种丰富度在不同类型小生境之间有显著差异(=0.03；图2)，石缝周围物种丰富度最大，其次为土面，石槽和石洞最低。石沟的多样性指数显著低于其他类型小生境(=0.04)。综合来看，石缝周围植物的物种多样性最高。

不同样地之间，小生境特征与灌木、草本层的多样性指数呈不同程度的相关性(表2)。小生境数量与Ⅴ灌木层、草本层的均匀度指数分别呈边缘显著正相关(=0.066)和显著负相关(=0.023)，与Ⅲ的灌木多样性指数边缘显著正相关(=0.059)；小生境多样性与Ⅱ的草本物种丰富度显著正相关(=0.023)，与Ⅴ的草本物种丰富度边缘显著负相关(=0.088)。

表2 喀斯特不同样地小生境特征与灌木、草本物种多样性的相关系数Tab.2 Correlation coefficients between microhabitats characteristics and shrub and herb species diversity in different karst sample plots

3 结论与讨论

3.1 小生境特征

喀斯特森林小生境的形成是地质内营力和外营力共同作用的结果，在本研究中，不同类型的小生境数量差异不显著，但在每个样地中，石沟、石缝的数量较多，石洞的数量最少，不同样地的石槽数量差异显著，这主要与小生境的形成有关，不同类型的小生境形成的具体方式存在差异，在喀斯特地区，石缝和石沟较易形成，化学侵蚀会导致碳酸盐岩岩层的孔隙和孔洞发育，碳酸盐岩的溶蚀作用非常强烈，岩溶裂隙易发育，所以形成的石沟、石缝的数量较多，而石洞在小生境的研究中是一种较罕见的生境，所以石洞在每个样地的数量最少。

注：不同小写字母表示同一物种多样性指标内不同小生境类型之间差异显著；没有字母表示差异不显著。图2 不同类型小生境对应植物群落的物种多样性指数Fig.2 Species diversity index of plants corresponding to different types of microhabitats

3.2 植物物种多样性

喀斯特地区不同小生境条件下土壤理化性质差异性显著，不同小生境在光照、热量、水分条件的接受以及贮存、蒸发等方面有较大的差异，所以它们对植物生长、发育、分布的制约程度也不同，使不同种类的植物分别占领与其特性相应的小生境。本研究结果显示，各类小生境的物种丰富度和多样性指数有显著差异，说明喀斯特小生境之间具有高度的异质性，这是由喀斯特小生境空间的高度异质性造成的，各类型小生境由于微地貌的差异，水分的蒸发、保存都有差异，土壤水分的盈亏会直接影响土壤养分的有效性发挥，从而影响植物的正常生长，聂鲜钰等研究结果表明，土壤含水量显著影响宽叶缬草的生长。本研究中，各类小生境之间的均匀度指数没有显著性差异，可能是因为即使在同一样地内，也有资源在空间上的分配不均，或者是其他生态因子对植物的分布起着主导作用；也可能是因为某生境一定范围内的植物不是只受一个生境的影响，而是同时受到周围几个生境的共同影响，并且即使是同类小生境，小生境的长度、宽度、深度、土层厚度和持水能力等因素都是非常复杂的。不同的微地貌、微地形形成了不同的小生境气候特征，导致了生境的异质性，为不同生长习性的物种提供了生长条件。植物对小生境又有选择性，杨婷婷等研究发现八角莲更偏爱土面和石缝，在这两种小生境生长更好。植物的分布格局是生物因子与非生物因子共同作用的结果，植物的出现充满了随机性，所以各类小生境的均匀度指数没有显著性差异。在本研究中，综合分析结果显示石缝周围植物的物种多样性最高，可能是因为枯枝落叶在石缝中积累，导致土温升高，并且可以截留水分，使石缝的微环境更适宜植物生长。

3.3 小生境与植物群落的相关性

相关性分析可以衡量两个变量因素的相关密切程度，在本研究中，可以发现小生境数量和小生境多样性与物种多样性的相关系数没有明显规律，这是因为小生境的理化性质具有显著的差异性，不同类型、数量的小生境组合会给植物提供不同的生存条件，即使是同类型的生境，也会产生不同的生态有效性，比如土面生境上，土层厚度的变化范围很大，这也会导致土壤水肥的变化，不同的样地拥有的小生境数量和类型都有差异，所以小生境特征与植物物种多样性指数的相关性波动较大。其中，小生境数量主要与Ⅲ灌木植物多样性指数正相关，小生境多样性主要与Ⅱ的草本植物物种丰富度呈正相关，说明小生境特征对植物群落物种多样性有一定促进作用，但与群落分层有关。喀斯特森林中各种小生境交错分布，使森林内环境条件变得更复杂，从而为植物提供更多生态位。根据本研究的结果显示，Ⅱ的灌木的物种丰富度和多样性指数也显著小于其他样地，因此，Ⅱ的草本可能受乔木和灌木的影响较小，所以小生境多样性对草本的作用更明显；而在Ⅴ时，灌木的多样性指数增大，草本受到来自灌木郁闭度等的影响，小生境特征便不再对草本有显著的促进作用，反而小生境数量对灌木表现出促进作用。

综上所述，在本研究区内，不同类型小生境的数量有一定的差异，其中石缝由于微环境的影响，周围物种多样性最高。小生境特征对植物物种多样性有一定的促进作用，取决于群落分层。

研究喀斯特小生境及其环境因子变化与植物群落之间的关系对于理解喀斯特地区植物的适应性有重要意义。植物群落的特征主要是由气候、土壤、小生境差异及其相互配置的不同而引起的，小生境类型和数量对喀斯特植物的适应性有一定影响，但还需进一步研究小生境环境因子异质性如何影响植物的生存、生长和种群持续发展。未来研究可以在喀斯特地区选择多个样地调查小生境及更多生态因子，例如尺度、人为干扰、坡向、微环境、水热条件以及土壤颗粒等如何通过小生境影响周围植物的种类、数量和分布，深入探讨喀斯特小生境与植物群落特征之间的关系。