湖南小溪国家级自然保护区白头蝰的调查及白头蝰属物种在湖南的记录修订

徐万吉 田永祥 汪承龙 谢 娜 兰香英 张佑祥 吴 涛*

(1.湖南小溪国家级自然保护区管理局，永顺，416700；2.吉首大学生物资源与环境科学学院，吉首，416000)

白头蝰(Azemiopskharini)隶属于爬行纲(Reptilia)有鳞目(Squamata)蝰科(Viperidae)白头蝰亚科(Azemiopinae)白头蝰属，兼有蝰亚科(Viperinae)与蝮亚科(Crotalinae)的特点，是蝰科进化主干上最原始的一支管牙类毒蛇，对毒蛇进化的研究有重要的意义[1]。白头蝰属在1888年被命名，2013年之前本属仅有1个种，即黑头蝰(A.feae)，因其数量极少，在1998年被《中国濒危动物红皮书》列为极危物种[2]。直到2013年，Nikolai等[3]通过对不同地理区的白头蝰属标本进行外部形态、头部、椎骨骨骼及生态学比较，确定该属有2个种，即黑头蝰和白头蝰。近年来，随着研究队伍的增多，以及研究范围的不断扩大，在四川、贵州、福建、云南、广西、湖南、安徽、浙江、湖北、甘肃、广东、西藏、江西和陕西等地陆续发现白头蝰[4-5]，因其种群数量较少，大都以新闻和新纪录的形式报道，缺乏对其深入系统地研究。为此，2020年4—11月，在湖南小溪国家级自然保护区进行白头蝰专项调查，共发现4条白头蝰活体和1条死体(标本号为XX20201010，现保存于吉首大学生物资源与环境科学学院动物实验室)。本次调查明确了保护区内白头蝰具有稳定的种群数量，且保护区的生态环境适宜白头蝰的生长与繁衍，深入研究其生活习性、种群动态和遗传进化对进一步有效保护白头蝰有着极其重要的作用。

1 研究区概况

湖南小溪国家级自然保护区(28°42′15″—28°53′55″ N，110°6′50″—110°21′35″ E；海拔162～1 438 m)位于湖南省永顺县东南角，地处武陵山西端，总面积约为263.5 km2。区内山峦叠嶂，沟谷纵横，植被丰富[6]，属亚热带季风湿润气候，年均气温12～14 ℃，无霜期达262 d，年降水量1 300～1 600 mm[7]。复杂多样的生态环境为保护区生物的多样化创造了有利条件。

2 研究方法

2020年4—11月，在湖南小溪国家级自然保护区，采用实地调查与访问调查相结合的方法，对白头蝰进行专项调查。根据白头蝰的生活习性与保护区的地理环境，布设16条3～5 km的样线(图1)。每月进行1次为期5天的实地调查，调查时间为19：00—24：00，3人/组，头戴头灯沿着样线观察；白天用白头蝰的彩色图片对区内居民进行访问调查，记录居民看见白头蝰的时间、地点和特征等信息，共调查访问8个村落56人。

图1 小溪国家级自然保护区白头蝰调查样线Fig.1 Line transects for Azemiops kharinir survey in Xiaoxi National Nature Reserve

3 结果

实地调查共发现5条白头蝰，其中4条活体，1条死体。发现地点为村庄附近，其中1条(图2A)为村民06：00左右在14号样线长坪村附近发现，该白头蝰被车压死在马路上；2条(图2B、E)为村民01：00左右在6号样线竹坪村附近发现；1条(图2C)为调查组23：32在2号样线三合村附近发现；1条(图2D)为村民16：00左右在4号样线少车村附近发现。共调查访问56人，其中有13人在野外看见过白头蝰(6人在村庄附近，5人在小溪沟里，2人在山里树林中)，时间多为凌晨。

图2 白头蝰和黑头蝰的生态照片Fig.2 Field images of Azemiops kharini and A.feae 注：A～E为本次调查的白头蝰生态照片；F.黑头蝰生态照片[8]；G.黑头蝰生态照片[3] Note：A-E are images of Azemiops kharini collected in this survey.F，Image of A.feae[8].G，Image of A.feae[3]

本次采集的死体白头蝰标本体长650 mm，尾长110 mm，头略呈三角形，头背白色夹有2行不连续的淡黑色斑纹，头侧及吻端浅粉红色，头颈部区分明显，上颌有1对较短的管牙，躯干及尾背紫黑色，两侧各有16与17条朱红色镶嵌黑边的窄横纹，其中4对在脊背中间连接。有眶前鳞3枚，眶后鳞2枚，前颞鳞2枚，后颞鳞3枚，上唇鳞6枚，下唇鳞8枚，背鳞17-17-15，腹鳞182枚，尾下鳞45对。

4 讨论

白头蝰属虽命名已久，但其属下物种分类在我国一直不清晰明了。2013年，Nikolai等[3]将该属下标本进行比对，确定该属有2个种，即白头蝰和黑头蝰，元江—红河以西为黑头蝰，以东为白头蝰。2个种在我国均有分布，主要以白头蝰为主，但国内一直将“Azemiopsfeae”称为“白头蝰”，直到2015年，蔡波等[9]将头背为白色的“Azemiopskharini”改称为“白头蝰”，头背呈黑色的“Azemiopsfeae”改称为“黑头蝰”。虽白头蝰学名已被修订，但国内仍有部分文章将白头蝰写为最初的“Azemiopsfeae”[10-13]，今后需加强宣传。

自2014年对湖南小溪国家级自然保护区进行本底调查开始，到2020年11月，项目组已在该保护区发现8条白头蝰(2015年发现3条)[22]，加上对村民访问调查记录的12条，可见该保护区的生态环境适宜白头蝰的生存与繁衍。白头蝰的活动区域与活动时间主要是村庄附近与凌晨前后，说明活动范围与人类活动区重叠，但为有效避免人类的捕杀，白头蝰进化出了在凌晨活动的行为节律，有效避开了人类活动的时间。Teynié等[8]在老挝观察黑头蝰，发现其也是在凌晨非常活跃，说明白头蝰属物种可能已进化出较稳定的凌晨活动的行为节律。

目前对黑头蝰的形态描述资料较少。本研究对国内有关白头蝰与黑头蝰形态描述的文章进行了对比，发现两者的颞鳞存在主要差别，白头蝰的前后颞鳞数为(2+3)枚，而黑头蝰的前后颞鳞数为(2+2)枚(表1)。Nikolai等[3]对白头蝰与黑头蝰的标本进行了详细比对，发现两者的主要区别：(1)白头蝰的体长更长，最长达1 000 mm；而黑头蝰只有700 mm。(2)白头蝰头部主要为白色，中间有2条黑色条纹；而黑头蝰的头部主要为黑色，正中间有1条黄色线(图2G)。(3)颞鳞数量不同，白头蝰为(2+3)枚或者(3+3)枚，黑头蝰为(2+2)枚。(4)白头蝰的躯干椎骨数为193～201块，黑头蝰的为170～181块。(5)白头蝰上颌颚骨上的齿骨齿和翼骨齿分别为15～16块与14～15块，黑头蝰的为13～14块与10～12块。(6)顶骨形状有差异，白头蝰顶骨中间部位最宽，黑头蝰的顶骨后方最宽。

表1 白头蝰与黑头蝰的形态数据

根据以往的标本描述[10，14，20]，通过测量可以确定湖南省分布的应为白头蝰。目前针对白头蝰属的研究资料极少，大部分是对同一区域单个物种的简单信息报道。该属物种分布范围较广，但个体小，运动能力较弱，活动范围相对较小，无法对不同区域的标本进行有效比对，缺乏深入的研究。白头蝰数量较少的原因一方面可能是缺乏对其生活习性的了解，可能数量并不少，如本次调查就发现了5条，仅少于观察到的原矛头蝮(Protobothropsmucrosquamatus)、尖吻蝮(Deinagkistrodonacutus)和赤链蛇(Dinodonrufozonatum)的数量；另一方面可能是由于研究资料少，深度不够，也许此属还存在隐蔽种或者亚种，如Nikolai等[3]在白头蝰属命名的125年后才发现该属的另一个新种白头蝰。Li等[23]通过对该属2个种的分子数据分析，表明这2个物种的基因界限并不明显。因此，今后有待进一步对不同区域的标本细化比对外形与骨骼特征，结合分子技术分析遗传进化与演变历史，深入了解该属下的物种地位和生活环境，进一步加强对白头蝰属物种的保护。