燕麦生产及品种选育技术研究进展

杨崇庆，常耀军，杨 娇，李耀栋，王 湛，常克勤，穆兰海，杜燕萍，张久盘

(1.宁夏农林科学院固原分院，宁夏固原 756000；2.宁夏固原市气象局，宁夏固原 756000；3.宁夏旱作农业工程技术研究中心，宁夏固原 756000)

燕麦(L.)为禾本科(Gramineae)燕麦属(L.)一年生草本植物，又名雀麦、野麦，一般按种子带壳与否，可分为皮燕麦(带稃型)和裸燕麦(裸粒型)。其种植面积和产量仅次于水稻、小麦、玉米、高粱和大麦，位居全世界禾本科作物第六位。燕麦为世界性栽培作物，广泛分布于全世界五大洲42个国家，主要在北纬40°以北的亚、欧、北美地区集中种植，世界各国栽培的燕麦均以皮燕麦为主，绝大多数用于家禽及家畜的饲料。中国是裸燕麦的发源地，栽培历史悠久且面积广泛，主要分布于华北、西北、西南以及东北地区。其中，华北地区山西、河北、内蒙古等省份(自治区)的燕麦种植面积约占全国总种植面积的80%，是中国燕麦的主要分布地，同时内蒙古自治区历年的燕麦种植面积约占全国总种植面积的35%以上，居全国之首。

燕麦适应性广，具有耐寒、耐旱、耐盐碱等优良特性，且茎叶鲜嫩多汁、适口性好、营养价值高(籽粒富含粗纤维、蛋白质及维生素等)，是中国干旱、半干旱山区的一种特色优势饲料饲草作物，也是重要的粮食作物兼功能性食品原料。近年来，随着人们对燕麦营养保健功能认知的提高以及畜牧业发展的需求和燕麦新品种的不断推广，燕麦产业对燕麦产区农民增收、农牧结构调整及农业生态环境改善等有着重要意义。

1 世界燕麦生产和贸易现状

1.1 世界燕麦生产

从图1可以看出，近年来世界燕麦生产起伏不定，发展基本平衡。从种植面积来看，世界燕麦种植面积总体呈下降趋势。目前，燕麦种植面积较大的国家主要包括澳大利亚、加拿大、德国、波兰、美国、中国等，以澳大利亚和加拿大种植面积最大。根据FAO组织1962-2020年世界各燕麦主产国种植面积统计数据显示，与1962年相比，2020年加拿大燕麦种植面积下降了69.3%，美国燕麦种植面积下降了95.5%，而中国燕麦种植面积也从1962年的170万hm减少到2020年的15.62万hm，下降了90.8%(图1A)。

各国燕麦总产量变化趋势与种植面积表现基本一致(图1C)，但燕麦单位面积产量总体上呈上升趋势。2020年德国、加拿大和中国燕麦单位面积产量分别达到4 595.2、3 481.5和3 269.7 kg·hm，较1962年分别增加了59.8%、96.01%和363.20%。其余各国燕麦单位面积产量基本维持在1 000～2 000 kg·hm之间。

数据来源于联合国粮食及农业组织(FAO)(http://www.fao.org/faostat/en/#data)，使用WPS软件进行数据整理及图形绘制。下同。图1仅列出种植面积达50万hm2以上的国家。

1.2 世界燕麦贸易

世界燕麦主要出口国包括阿根廷、澳大利亚、加拿大、芬兰、瑞典等(图2)，燕麦主要进口国包括美国、德国、中国、荷兰、西班牙等(图3)。目前加拿大是世界上最大的燕麦出口国，1962―2020年燕麦出口量处于持续上升的状态，年平均出口量达90.20万t，主要出口到美国，其余出口到日本、欧盟、韩国等国家和地区。芬兰是欧盟国家主要的燕麦出口国，年平均出口量为20.99万t，主要出口市场是德国和荷兰。美国是世界上最大的燕麦进口国，年平均进口量达到92.85万t。美国生产的燕麦有60%不收获籽粒，主要作为饲草使用。同时由于美国国内对燕麦食品的消费持续走高，使其从加拿大、欧盟各国的燕麦进口量明显增加。第二大燕麦进口国是德国，年平均进口量为28.80万t，进口量远低于美国。而中国仅有较少部分燕麦用于出口，出口量较小且波动较大，2020年出口量仅为0.31万t。相对于出口量而言，中国燕麦进口量呈逐年上升趋势，特别是2010年以来燕麦进口量上升速度较快，到2020年燕麦进口量达到21.36万t。这与近年来国家“粮改饲”、“草牧业”等农业供给侧结构性改革政策的实施以及人们膳食结构的调整有很大关联。

图2 1962―2020年中国及世界部分国家燕麦出口量

图3 1962-2020年中国及世界部分国家燕麦进口量

2 燕麦生产的发展潜力

目前，在有关政府政策的支持下，世界各国对燕麦做了健康声明及大量研究，中国也建立了燕麦产业技术体系，并随着对燕麦栽培、育种、病虫害防治及加工技术等研究的重视，燕麦产业显现出巨大的发展潜力。

首先，燕麦属于劳动密集型农产品，产品附加值较高。近年来由于世界燕麦种植面积逐年下降，市场出现了供不应求的现象，价格不断上涨。其次，营养与保健已成为人们的膳食需求，而燕麦这一特殊的食疗产品备受人们喜爱。燕麦不仅富含蛋白质、膳食纤维等常见营养物质，还具有其他谷物少有的皂苷和生物碱成分，因此，营养学家称其为“全价营养食品”。中国在2016年发布的《中国居民膳食指南(2016)》中提出了全谷物概念，并推荐“食物多样，谷物为主”的平衡模式。

可见燕麦作为药、食双重功效兼备的重要食品资源，在人们健康饮食中扮演着重要的角色。同时，随着燕麦备受食品界和消费者的青睐，国内外大中型企业投资燕麦产业的热情高涨，这使燕麦具有十分广阔的市场前景和产业发展空间。另外，燕麦对种植业结构调整也起着重要意义。燕麦生育期短、适应性强、耐旱耐瘠，可作为填闲和救灾作物，还可以与其他作物套作、混作，提高土地利用率。因此，在生长适宜地区发展燕麦产业对调整农业产品结构、解决地区生态环境问题以及燕麦产区脱贫致富奔小康都有着重要的现实意义。

3 中国燕麦育种现状及发展方向

3.1 中国燕麦育种现状

中国燕麦育种工作开始于20世纪50年代，起初以地方品种选育为主，60年代初开始从国外(前苏联、加拿大、欧美等国家和地区)引进大批燕麦品种资源进行引种选育工作。此后，选择育种、集团混合、诱变育种和杂交育种(品种间杂交、皮裸燕麦种间杂交)技术开始应用。选择育种是选育新品种的重要手段之一，在改良现有品种和创造新品种的工作中具有极为重要的意义。目前，利用选择育种手段已育成了一系列燕麦新品种如银燕1号、青海甜、青海444等。刘红欣等也利用集团混合法，培育出生育期短、抗倒伏能力强的燕麦新品种吉燕3号。中国于20世纪70年代初开展了燕麦诱变育种研究，但由于燕麦变异性状不稳定，未能选育出理想品种。相比于引种、选择育种，杂交育种作为高效快捷的育种技术，是人工选育优良品种和进行种质资源创新的重要途径。中国燕麦杂交育种最初为裸燕麦品种间杂交，之后发展为皮、裸燕麦种间杂交。目前皮、裸燕麦种间杂交已占据中国燕麦育种的主导地位。燕麦为自花授粉植物，品种内遗传物质纯合，品种间杂交有较高优势。前人利用杂交育种技术育成了定莜6号、定莜8号、青燕1号、晋燕18号等燕麦新品种。然而，系统选育、杂交育种等常规育种方法多依赖于现有遗传资源的收集和筛选以及育种家的经验，且育种周期长、优异基因无法有效结合、育成品种带壳率高，在品种改良上难以有较大的突破和创新。因此，为解决这一问题，近年来燕麦育种新技术新方法逐渐发展起来。科研人员经过多年潜心研究，利用单倍体育种法、核不育育种法、四倍体×六倍体种间杂交育种法育成了花中21号、品燕2号、冀张燕1号、远杂一号等燕麦新品种。随着现代生物技术和分子生物学的快速发展，以分子标记和基因工程为主要手段的分子育种技术将成为未来燕麦育种研究的重要手段。分子标记辅助育种技术已广泛应用到各类作物育种中，不仅具有高效性和针对性，同时还能缩短育种周期，是现代分子育种技术的重要组成部分。1995年，O′Donoughue等利用Kanota×Ogle的杂交后代为材料，构建了首张六倍体栽培种燕麦遗传连锁图谱，为燕麦遗传育种研究提供了有力工具。徐 微等利用AFLP标记，以元莜麦×555的杂交后代为材料，构建了首张大粒裸燕麦遗传连锁图，图谱全长1 544.8 cM。此外，吴 斌等首次利用SSR分子标记构建了国内大粒裸燕麦遗传连锁图谱，该图谱总长度为1 869.7 cM。之后，Song等继续基于SSR标记，将国内大粒裸燕麦遗传连锁图谱扩展至2 070.5 cM。自第一张燕麦连锁图构建之后，有关燕麦QTL定位及相关标记的开发研究则层出不穷。相怀军等对燕麦坚黑穗病抗性QTL进行定位，共检测到2个主效QTL位点。宋高原等利用六倍体裸燕麦578×三分三的杂交后代为材料，对籽粒的长度、宽度和千粒重进行QTL定位研究，共检测到17个与籽粒性状相关的QTL，与47个标记紧密连锁。吴 斌等对燕麦β-葡聚糖含量QTL进行定位，共检测到4个QTL，分布在3个连锁群上。

3.2 中国燕麦育种发展方向

目前，国外研究者应用分子标记技术，在燕麦图谱构建、QTL定位及相关标记的开发研究上开展了大量工作，并取得了实质性进展，而中国相关研究相对滞后。以图谱构建为例，与国外研究相比，中国燕麦遗传图谱仅是一个框架图，遗传图谱密度低，研究差距较大。且燕麦基因组大、重复序列和插入序列多，结构较为复杂，与水稻、玉米等主要作物相比，中国研究投入有限。因此，未来中国燕麦育种工作应加强以下方面：(1)加强种质资源创新研究。种质资源是品种选育的基础。要做好国内外燕麦种质资源的搜集、引进、鉴评和利用工作，更大程度地拓宽现有燕麦资源的遗传背景，为选育适应不同生长环境的燕麦新品种提供材料基础。(2)加强育种新技术新方法的应用。育种方法是实现育种目标的途径，在做好常规育种的基础上，结合现代生物学方法和技术手段，尽快开展倍性育种、核不育育种、分子育种等多元化育种方法，使中国燕麦育种在短时间内，以最快的速度赶超国内大宗作物育种水平；同时要联合基因组学、工程学、大数据等手段，增进国际合作交流，促进燕麦种质资源交换与共享，充分借鉴与利用国外研究成果，以推动国内燕麦育种研究的发展。(3)加强不同用途燕麦新品种的选育。随着燕麦产业进入提升阶段，对燕麦新产品的需求日趋强烈和多元化。因此，燕麦新品种的选育也应依据不同用途，制定不同育种目标，开展优质专用型燕麦品种的选育，为燕麦新产品的创制和规模化生产提供保障，从而满足多元化市场的需求。