不同草地利用方式对内蒙古典型草原群落特征及草地健康的影响

杨天成，李晓佳

（内蒙古师范大学地理科学学院, 内蒙古 呼和浩特 010028）

内蒙古草原作为我国北方重要的生态屏障，对指示气候变化、调节区域水热条件、促进地方畜牧业经济发展起着不可或缺的作用[1-2]。同时内蒙古典型草原区作为荒漠草原与草甸草原之间的过渡带，是极易受到人为影响的生态脆弱区，由于不合理的利用方式易造成天然草原面积的逐年减少和不同程度的草地退化[3-5]。放牧作为主要的草地利用方式之一，通过改变土壤养分回归速率、草地群落生物量分配格局和调节草地生态系统碳循环来影响草原的生态健康状况[6-9]。刈割会降低群落平均高度、盖度和生物量，但是对群落多样性影响较小，甚至会提高群落多样性和牧草产量[10-11]，围封作为草地恢复的主要利用方式，通过排除牲畜采食踩踏，有效改善了草原土壤的养分条件、提高了草地群落的多样性和稳定性[12]。目前草地利用方式对草原生态健康的影响受到越来越多的重视。

不同利用方式下的草地健康评价对合理利用草地资源具有重要作用，但是对草地健康评价方法的选择不尽相同，有学者基于模糊评判法对不同轮牧条件下草地健康进行综合评价[13]，其中VOR综合指数法已经被广泛应用于生态健康评价中[14]， VOR综合指数基于活力 (vigor, V) 、组织力 (organization,O) 和恢复力 (resilience, R)构建，用于评价草地生态健康状况[15]。由于VOR指数评价未考虑植被因素之外的其他环境因素，具有一定的局限性，任继周等[16]运用土壤有机碳的测算，引入土壤基况(condition,C)的概念，主要反映草地健康与大气、土壤、气候的综合情况，完善了原有的VOR指标体系，构建了CVOR综合指数评价体系。运用CVOR综合指数评价可以有效判断草地退化情况及退化草地的恢复状况，全面准确地反映草地健康状况，扩大了草地健康评价的适用范围[16]。目前对不同草地利用方式进行草地健康评价比较少见，同时基于CVOR对内蒙古西乌珠穆沁旗典型草原区进行系统草地健康评价更为罕见。因此，本研究选取4种不同草地利用方式，进行群落调查和土壤样品的采集，分析群落基本特征对利用方式的响应，运用CVOR综合指数评价草地健康状况并进行草地分级，以期为内蒙古典型草原的合理利用和发展提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于内蒙古自治区锡林郭勒盟东北部西乌珠穆沁旗(116°21′～119°31′ E, 43°57′～45°23′N)，西乌旗拥有内蒙古九大草原类型，同时是津京地区重要生态屏障；气候类型为温带干旱与半干旱大陆性气候。年均气温在0～1 ℃，年均降水量345.8 mm，水分由东南向西北递减。土壤类型以栗钙土为主。群落建群种为大针茅(Stipa grandis)，优势种为糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)、无芒隐子草(Cleistogenes songorica)、黄囊苔草(Carex korshinskyi)等，伴生种为瓣蕊唐松草(Pines with petal)、细叶韭(Allium tenuissimum)等[17]。研究区生活有约178.84个羊单位的大型野生食草动物和家畜，且草原处于放牧压力减轻、草地生态恢复状态[18]。

1.2 群落调查及土壤测定方法

试验样地位于2020年7月西乌旗天然草地，选取4种不同利用方式的草地，分别为放牧刈割草地(grazing mowing grassland, MG)、夏季放牧草地(summer grazing grassland, SG)、冬季放牧草地(winter grazing grassland, WG)、禁牧刈割草地(grazing prohibition and mowing grassland, MP)。其中刈割、禁牧草地均以多年刈割和禁牧为主要利用方式，刈割时间为每年8月中下旬，夏季放牧草地和冬季放牧草地载畜率分别为每月每公顷0.30 (SG)和0.15 (WG)个羊单位。采用样方法对样地分区进行群落调查，每个分区随机设置3个1 m2(1 m × 1 m)的植物样方，样方间距至少10 m作为缓冲带，测定样方内物种种类、物种平均密度、高度、盖度、地上生物量及凋落物。高度用标尺测量，盖度采用目测估计法，密度用物种数量计算法。每个样方齐地面刈割获取各个物种的鲜重，同时收获地上凋落物装入信封袋，并在65 ℃下烘干至恒重称取干重，得到地上生物量和凋落物量(表1)。每个样地随机选取3个样点进行土钻取土，每个样点获取0 - 10 cm 3个土壤样品，除去杂质后，运用重铬酸钾外加热法测定土壤有机质[19]。

表1 研究样地描述Table 1 Features of the study areas

1.3 指标计算

1.3.1植物群落物种重要值计算

式中：IV为重要值，RH为相对高度，RC为相对盖度，RD为相对密度。

1.3.2植物群落α多样性计算

Margarlef丰富度指数：

Shannon-Wiener多样性指数：

式中：S为物种数目，N为所有物种个体数，Pi为物种i的相对重要值。

1.3.3基于 CVOR 综合指数的草地健康评价

基况(C)的选取与计算：基况可理解为影响草原植被生长的土壤与气候等环境因子的综合，土壤有机质(soil organic matter, SOM)是植物生长的养分来源，以土壤有机碳(soil organic carbon, SOC)作为基况C指标[16]，土壤有机碳运用有机质进行计算：

式中：SOCx为评价对象的土壤有机碳含量；SOCCK为参照系统的土壤有机碳含量。C∈[0，1]，如结果大于 1，则取 1。

活力指数(V)的计算：活力是指草地系统的活动性，本研究利用群落地上生物量进行计算活力指数V[20]：

式中：Bx为评价对象总地上生物量；BCK为参照系统的总地上生物量。V∈[0，1]，如结果大于 1，则取 1。

组织力指数(O)的计算：组织力反映了草原群落的种间关系，运用各物种的相对频度(Fi)、相对高度(Hi)和相对生物量(Bi)综合表示草地的组织力[21]：

恢复力指数(R)的计算：恢复力指群落抗干扰能力，以 Shannon-Wiener 指数(S)、生态优势度指数(D)、群落均匀度指数(P)为计测指标。评价草地与参照系统的R比值即为恢复力，如结果大于1，则R= 1[22-23]。

生态系统健康指数(CVOR)的计算：

式中：WC、WV、WO、WR分别为各分指数的权重系数，且WC+WV+WO+WR= 1，为了减少由于背景不确定性、自然的空间不均匀性或时间波动性造成的结果误差。本研究中因各指标选取的背景相同，对生态系统影响机会均等，未出现草地严重退化现象，故取WC=WV=WO=WR= 1/4[20]。HCVOR∈ [0，1]，如HCVOR＞ 1，则取HCVOR=1。依据四分法将草地生态系统健康等级进行划分[16](表2)。

表2 草地健康等级Table 2 Grassland health level

1.4 数据处理

采用Excel 2003和Origin 9.1软件进行统计整理数据和绘图，利用SPSS 24.0软件进行群落各项指标的方差分析，运用独立样本T检验进行各指标间的显著性差异分析，采用LSD方法进行不同利用方式的各指标间的多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同利用方式对群落特征和物种多样性的影响

群落基本特征对草地利用方式响应显著(P＜0.05)，冬季放牧草地群落平均高度显著低于其他利用方式(P＜ 0.05) (图1)，放牧刈割草地群落平均盖度显著高于其他利用方式，夏季放牧草地显著低于冬季放牧草地(图2)，表明夏季放牧对群落盖度影响显著(P＜ 0.05)，夏季和冬季放牧草地群落密度显著低于其他利用方式(P＜ 0.05)，群落平均密度在放牧刈割和禁牧刈割草地之间差异不显著(P＞ 0.05)。

图1 不同利用方式群落平均高度Figure 1 Average height of plant communities under different land use patterns

图2 不同利用方式群落平均盖度、密度Figure 2 Average coverage and density of plant communities under different land use patterns

典型草原群落α多样性指数在不同草地利用方式之间呈现出显著差异(P＜ 0.05) (表3)。夏季放牧草地Shannon-Wiener指数和Simpson指数显著低于其他利用方式(P＜ 0.05)，Simpson指数在其他3种利用方式之间差异不显著(P＞ 0.05)；放牧刈割草地的Shannon-Wiener指数和Margalef指数均显著高于禁牧刈割草地(P＜ 0.05)，表明适当的放牧强度可以有效提高刈割草地的群落丰富度和多样性。放牧刈割草地Pielou指数显著高于夏季放牧和冬季放牧草地(P＜ 0.05)，分别增加了23.94%和15.85%，可见在放牧草地，一定程度刈割可以提高群落物种的均匀度，Pielou指数在其余3种利用方式之间差异不显著(P＞ 0.05)。夏季放牧 Margalef 指数最低(1.32)，显著低于放牧割草地和冬季放牧草地(P＜ 0.05)，说明夏季放牧的利用方式对群落丰富度影响显著(P＜ 0.05)。

表3 不同利用方式对α多样性的影响Table 3 Effects of different utilization methods on the growth of rice and the impact of diversity

2.2 不同利用方式对地上生物量和凋落物量的影响

典型草原区不同利用方式对群落生物量和凋落物量影响显著(P＜ 0.05)，放牧刈割草地地上生物量显著高于其他利用方式(P＜ 0.05)，冬季放牧草地地上生物量显著低于禁牧刈割草地(P＜ 0.05)，同时冬季放牧草地凋落物量显著低于其他利用方式(P＜ 0.05)，凋落物量在其他3种草地利用方式之间差异不显著(P＞ 0.05)，比较放牧刈割与禁牧刈割草地地上生物量和凋落物量，表明刈割对凋落物量影响大于放牧，群落地上生物量受放牧强度的影响显著(P＜ 0.05)，同时群落凋落物量与地上生物量呈正向影响(图3)。

图3 利用方式对地上生物量和凋落物量的影响Figure 3 Effects of land use patterns on aboveground biomass and litter

2.3 CVOR分指数的比较

研究区放牧刈割草地基况C显著高于其他利用方式(P＜ 0.05) (图4)，同时在其他3种利用方式间差异不显著(P＞ 0.05)，表明放牧刈割利用条件下土壤养分状况更好；活力V、组织力O、恢复力R综合体现群落的基本特征，冬季放牧草地活力指数V显著低于其他利用方式(P＜ 0.05)，放牧刈割草地活力指数最高；组织力和恢复力在利用方式间差异显著(P＜ 0.05)，组织力和恢复力在夏季放牧草地中显著低于其他利用方式(P＜ 0.05)，在放牧刈割草地中显著高于其他利用方式(P＜ 0.05)，同时在冬季放牧草地和禁牧刈割草地中差异不显著(P＞ 0.05)， 表明群落各项指数受人为草地利用方式影响明显。

图4 不同利用方式下CVOR分指数间差异Figure 4 The differences among the CVOR sub indices under different utilization methods

2.4 CVOR综合草地健康评价

结合天然草地健康等级(表2)与不同利用方式下CVOR综合指数之间的比较(图5)，草地健康水平在不用利用方式间有所差异，综合草地健康水平呈：MG ＞ MP ＞ WG ＞ SG，放牧刈割草地草地健康水平最好(HCVOR= 0.84)，等级为“健康”；其余3种利用方式草地健康等级均为“不健康”，CVOR指数均处在0.5至0.75之间，表明适度放牧刈割结合的草地利用方式对维持草地健康有重要作用。

图5 不同利用方式CVOR综合指数Figure 5 CVOR composite index of different utilizati on modes

3 讨论

草地利用方式对草地群落特征及多样性有显著影响，夏季放牧草地和冬季放牧草地群落高度、盖度和密度均显著低于刈割草地，表明适当刈割相较于放牧的利用方式更利于草地的生态健康维持和退化草地的恢复，对草原群落有一定的生态补偿现象[24]，放牧对草原群落的影响说法不一，过度放牧由于牲畜频繁踩踏采食，影响了丛生禾草的生长，显著降低了群落的生物量和多样性，出现草地退化现象[25-26]，与本研究中夏季放牧草地放牧强度高于其他利用方式，造成群落生物量、多样性指数显著低于其他利用方式一致。有研究发现在中度放牧条件下，由于放牧制约了优势种的生长，扩大了伴生种的生长空间，使得群落物种组成趋于复杂，群落多样性和均匀度均达到了最高水平，更适宜草地的可持续发展[27-28]，与本研究结果发现放牧刈割草地综合草地健康指数最高相似，支持“中度干扰”假说。禁牧可以有效提高优势种对太阳光的利用，增加群落生物量，而群落多样性和稳定性随着围封时间的增加呈现先增高后降低的趋势[29]，研究发现放牧刈割草地生态健康指数高于禁牧刈割草地，可能是由于适度放牧和刈割的叠加使用，更利于典型草原群落的利用和发展。研究发现夏季放牧草地和冬季放牧草地凋落物含量显著低于禁牧草地，与以往研究发现适度放牧可以加速凋落物的分解，平衡草地生态系统碳氮循环有重要意义[30-31]，草地混合利用既可以避免过度刈割造成群落生物量损失而流失土壤养分，也可以避免过度放牧带来的草地退化现象，是最为优化的草地利用方式之一[32]，与本研究发现放牧刈割草地CVOR指数最高一致，同时CVOR草地健康评价法得到有效的应用，俞鸿千等[33]和陆均等[15]等分别运用CVOR指数法对荒漠草原和高寒草原进行草地健康等级的划分，也有相关学者结合参与式评价法[34]，结合牧户调查，更加准确地评价草地健康状况。草地健康受人为草地利用方式影响显著[35]，3种草地利用方式均处于“不健康”的状态，适当减轻夏季草地和冬季草地的放牧强度以及禁牧刈割草地的刈割强度，采取封育等利用方式改善草地健康状况[36]，同时合理利用放牧刈割草地，实现畜牧业和草地生态健康的可持续发展。

4 结论

1)放牧刈割草地群落高度盖度显著高于其他利用方式，夏季放牧草地群落平均盖度显著低于其他利用方式(P＜ 0.05)，刈割可以显著改变典型草原群落的形态特征；放牧刈割草地的Pielou均匀度指数和Margarlef丰富度指数显著高于其他利用方式(P＜ 0.05)，夏季放牧草地的Shannon-Wiener指数和Simpson指数显著低于其他利用方式(P＜ 0.05)。冬季放牧草地地上生物量和凋落物量显著低于其他利用方式(P＜ 0.05)。

2)放牧刈割草地CVOR综合指数最高，草地健康水平处于“健康”状态，放牧刈割叠加的草地利用方式更有利于草地健康的维持和退化草地的恢复，其余利用方式处于“不健康”状态，应当适当减轻夏季草地和冬季草地放牧强度，选择合理的放牧和刈割强度对不同草地类型进行综合管理，以期实现畜牧业经济和草地健康的可持续发展。