砒砂岩区不同立地类型人工油松林下草本种群生态位特征及其环境解释

孙 成,秦富仓,* ,李 龙,杨振奇,董晓宇,李 艳

1 内蒙古农业大学,沙漠治理学院荒漠生态系统保护与修复国家林业和草原局重点实验室,呼和浩特 010018 2 水利部牧区水利科学研究所,呼和浩特 010020

林下植物群落是人工林生态系统重要组成部分,对维护林分结构及改善土壤质量有着至关重要的作用[1],而植物群落生态位能直观反映物种在群落中的地位及作用,对种群适应环境及利用资源有着良好的解释度[2]。目前,生态位理论被广泛应用于植物群落与环境资源交互影响关系中,其量化指标主要为反映物种对资源利用程度的生态宽度指数和能反映种间相似度及竞争力的生态位重叠指数[3],因此,研究群落物种间生态位宽度及生态位重叠对了解种间关系,以期探讨生物多样性维持机制具有重要的意义。种群生态位主要受人类活动、种间竞争等生物因子及地形、土壤质量等环境因子影响[4—6]。环境因素对物种生态位特征的影响,大尺度上主要是气候主导,小尺度上主要是土壤肥力及地形主导[7—8]。不同的环境因子对种群生态位的影响程度各异,许多研究者就种群生态位特征及其环境影响因素已在多种植被类型及不同生境下进行研究[9—11],而鲜有对砒砂岩区林下群落物种生态位特征的研究。

砒砂岩区分布在黄河中游段晋陕蒙交界三角地段,砒砂岩独特的成岩特性,极易发生水蚀、风蚀等侵蚀现象,使得该区成为黄土高原区侵蚀最剧烈的区域[12]。油松(Pinustabuliformis)是砒砂岩区典型针叶树种的代表类型,是该区生态公益林的首选树种之一[13]。油松具有适应性强、根系发达、生长迅速等优点,人工油松林具有良好的固持水土、涵养水源及改良土壤的作用,对砒砂岩区生态修复及维持生态稳定具有重要的意义[14]。自20世纪90年代开始,该区便陆续营造人工油松林,但由于对林下植被的作用认识不足,未能实施周全的造林技术及科学的管理,导致人工林生态系统生物多样性欠佳,从而限制了人工林高质量持续发展。本文以砒砂岩区鲍家沟流域人工油松林为研究对象,调查分析该区人工油松林林下植物群落生态位特征,结合土壤有机质、土壤含水量、乔灌层郁闭度等生态因子,进一步研究种群生态位在不同立地条件下的差异与联系,以期为该区油松人工林生态系统生物多样性保护及营林管理提供科学依据。

1 研究区概况

研究区位于内蒙古自治区,鄂尔多斯市,准格尔旗砒砂岩区水土保持示范园鲍家沟流域(110°31′—110°35′E,39°46′—39°48′N)。流域地势由北向南倾斜,海拔1100—1300m,属温带半干旱大陆性气候,冬季干燥且漫长,夏季温热且短暂。该区年平均气温7.2℃,年平均降雨量400mm,无霜期150d左右。土壤类型主要以栗钙土及风沙土为主。研究区主要乔木有油松(Pinustabuliformis)、侧柏(Platycladusorientalis)等,主要灌木物种有沙棘(Hippophaerhamnoides)、柠条(Caraganakorshinskii)等,主要草本物种有本氏针茅(Stipacapillata)、百里香(Thymusmongolicus)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)、阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)等。

2 研究方法

2.1 样地设置与采样

研究区内人工油松林于2008年同一批次栽种,林下土壤主要为次生黄土覆盖,并伴随着以栗钙土及风沙土为主的砒砂岩景观,现存人工油松林密度为833株/km2。实验组于2019年7月在研究区范围内划分6种不同立地类型生长状况良好的人工油松林,按照流域地形及植被生长状况,共设置6个大样地,详细记录大样地的海拔、坡度、坡向,其分布情况见图1。每个大样地按四角及中心划分5个10m×10m中样地,并记录样地乔灌木郁闭度；在5个中样地四角及中心各布设1m×1m的草本样方,研究区共计150个草本样方,分别测量各草本样方内植物种类、数量、盖度、高度等指标。清除地表层枯落物等覆盖层开挖土壤剖面,详细记录土壤厚度、土壤质地等指标,于2019年7、8月(夏)、2019年9、10月(秋)份季节进行土样采集,用环刀及铝盒等工具采集0—20、20—40、40—60cm的土样,部分试验点土壤厚度不足60cm,沿土壤剖面上、中、下采集土样。每个试验点土样采集进行3次重复,用塑封袋封存编号转移于室内实验室用于土壤有机质、含水率等相关数据测验。

图1 研究区样地分布Fig.1 Distribution of sample plots in the study area

根据砒砂岩区特定的地理环境及样方油松林分布特点,以土壤、植被、地形因素为出发点,选取了土壤含水率、土壤pH、土壤厚度、土壤有机质、坡度、坡向、乔灌层郁闭度7个指标为环境因子。坡度等级按0—5°为平坡、6°—15°为缓坡、16°—25°为斜坡进行划分,由于各样地海拔高度变化幅度不大,本次研究海拔不纳入环境因子,各项指标数据均以实际观测记录值及测量值表示,各样地基本情况见表1。

表1 样地基本情况Table 1 Basic situation of sample plots

2.2 指标计算与室内实验

重要值=(相对盖度+相对高度+相对密度)/3[15]

生态位宽度采用Levins公式[16]计算,生态位重叠采用Pianka公式[17]计算,公式如下:

(1)Levins生态位宽度：

式中,Bi为第i物种的生态位宽度,Pij为物种i在第j资源位上的重要值和该物种在全部资源水平上的重要值的比例；r为资源位总位数(该文代表样方数)；nij为物种i在第j资源位的重要值；B为某植物群落生态位总宽度,n为群落类型数。

(2)Pianka生态位重叠：

式中,Oij为种群i和j的生态位重叠,Pih和Pjh分别为第i和第j物种在第h个资源水平下的重要值占该种在所有资源水平下的重要值总和的比例；r为资源位总位数(该文代表样方数)。

(3)样地全部种群间生态位重叠值的总平均值=样地内全部种群间生态位重叠值总数/总种对数。土壤含水量采用烘干法,土壤pH值采用pH计法,土壤有机质采用重铬酸钾外加热法。地形因子中采用TRASP坡向指数[18]将坡向方位角进行量化转换,公式如下：

TRASP=1-cos[(π/180)(aspect-30)]/2

式中,aspect表示坡向。TRASP值越大,表示坡向越向阳；反之,越背阴。

2.3 数据处理

采用Excle 2010进行数据统计,SPSS 20.0软件进行单因素方差分析和LSD多重比较,结合Canoco 5.0软件对所选环境因子与150个样地草本植物生态位特征分别采取CCA、RDA排序方法,进行物种与环境梯度关系分析,数据可视化在Orgin 9.0下完成。

3 结果与分析

3.1 不同立地类型人工油松林下草本种群组成特征

本次研究针对6种不同立地类型人工油松林下草本层,共调查发现31种草本植物,隶属于11科24属(少于天然对照草地51种16科32属),其中禾本科、菊科、豆科占比相对较大,总占研究区所调查植物种数的74.19%。表2列出了人工油松林下调查发现的草本植物物种,可以看出不同立地类型条件下草本群落重要物种不同,同一草本群落在不同立地条件下其重要值不同。阳平坡重要物种为本氏针茅、百里香、兴安胡枝子；阳缓坡重要物种为本氏针茅、百里香、糙隐子草；阳斜坡重要物种为本氏针茅、百里香、白草；阴平坡重要物种为糙隐子草、阿尔泰狗娃花、尖叶丝石竹；阴缓坡重要物种为本氏针茅、兴安胡枝子、阿尔泰狗娃花；阴斜坡重要物种为艾蒿、铁杆蒿、大针茅。本氏针茅、百里香、兴安胡枝子、糙隐子草、阿尔泰狗娃花等物种在不同立地类型条件下均占有重要地位,为人工油松林下草本种群优势物种,且林下草本生活型多以半灌木及多年生草本为主,其水分生态类型主要以旱生和中旱生为主。

表2 不同立地类型人工油松林下草本种群重要值Table 2 Important values of herbaceous populations under different site types of artificial Pinus tabulaeformis forests

3.2 不同立地类型人工油松林下草本种群生态位宽度

生态位宽度能客观直接反映物种对于环境资源利用程度的大小,由表3可以看出,不同立地类型人工油松林下草本群落生态位宽度存在较大差异,种群生态位总宽度较大的为：本氏针茅、百里香、糙隐子草、阿尔泰狗娃花、兴安胡枝子,其生态位总宽度值分别为0.73、0.59、0.53、0.51、0.50。阳平坡生态位宽度较大的物种为：百里香、本氏针茅、兴安胡枝子；阳缓坡生态位宽度较大的物种为：百里香、糙隐子草、本氏针茅：阳斜坡生态位宽度较大的物种为：白草、本氏针茅、百里香；阴平坡生态位宽度较大的物种为：糙隐子草、阿尔泰狗娃花、尖叶丝石竹；阴缓坡生态位宽度较大的物种为：本氏针茅、兴安胡枝子、草木樨状黄芪；阴斜坡生态位宽度较大的物种为:铁杆蒿、大针茅、艾蒿。本氏针茅、百里香、糙隐子草、阿尔泰狗娃花、兴安胡枝子生态位宽度值大,分布范围较广,表现较强的生态适应性,对环境资源利用程度大；而兴安虫实、山苦荬、南牡蒿、锋芒草生态位宽度值小,分布范围较窄,对环境资源利用程度小,生态适应性表现较差。

表3 不同立地类型人工油松林下草本种群生态位宽度Table 3 Niche breadth of herb populations under artificial Pinus tabulaeformis forests of different site types

不同立地类型人工油松林下草本群落生态位宽度数值虽各异,但整体呈现逐渐减小的趋势,且阳坡草本物种分布数量大于阴坡草本物种分布数量。通过对比林下草本层物种重要值分布(表2),可以看出群落重要值于生态位宽度无客观的定性关系；19.35的草本群落物种重要值与生态位宽度保持一致性,如本氏针茅、百里香、糙隐子草、阿尔泰狗娃花等；41.93%的物种重要值高,生态位宽度却小,如大针茅的重要值在在群落中居第10位,然则生态位宽度降至14位。29.03%的物种重要值小,生态位宽度却大,如斜茎黄芪的重要值在群落中居11位,其生态位宽度升至第6位。

3.3 不同立地类型人工油松林下草本种群生态位重叠度

不同立地类型人工油松林下草本种群生态位重叠指数平均值阴、阳平坡均相对较小,缓坡及斜坡均相对较高,如图2,草本群落生态位重叠指数均值在不同立地类型人工油松林下表现差异显著,且在阴坡与阳坡尺度上呈现变化趋势相对称。从表4可以看出,同一物种在不同立地类型条件下生态生态位重叠指数大小不同,物种对环境资源的整体需求出现了分化现象,呈现平坡物种生态位重叠指数小,缓斜坡重叠指数大。阳坡草本物种主要以禾本科为主；阴坡草本物种主要以豆科、菊科为主。

表4 不同立地类型人工油松林下草本种群生态位重叠指数平均值Table 4 Average value of niche overlap index of herb population under artificial Pinus tabulaeformis under different site types

对比表3可知,不同立地类型人工油松林下草本种群生态位重叠与生态位宽度之间存在一定的相关性,但非单一线性关系。16.12%的种群生态位宽度与其生态位重叠指数保持一致,如本氏针茅、斜茎黄芪、砂蓝刺头等；45.16%的种群生态位宽度值较大,但与其他种群的生态位重叠值较低,如尖叶丝石竹与大针茅的总生态位宽度分别居总物种的第7、14位,但其生态位重叠指数分别降至13、19位；38.71%的种群生态位宽度值较小,其生态位重叠指数偏大,如山岩簧耆、狗尾草的总生态位宽度分别居总物种的第16、22位,其生态位重叠指数分别升至第7、14位。由此可见,在同一个资源位上,优势种往往同时具备较大的生态位宽度值和生态位重叠值。

图2 不同立地类型人工油松林下草本种群生态位重叠指数平均数值Fig.2 Average number of niche overlap index of herb population under artificial Pinus tabulaeformis under different site types不同字母表示差异显著(P<0.5)

3.4 种群生态位特征的环境解释

分别对不同立地类型人工油松林下草本群落物种生态位宽度及生态位重叠与群落环境因子进行DCA分析,结果显示物种矩阵排序梯度长度均介于3—4之间,既可采用单峰模型(CCA)排序,也可采用线性模型(RDA)排序。通过对比两排序结果,RDA四轴排序累计解释率均比CCA排序大(表5),表明不同立地类型人工油松林下草本群落物种生态位宽度及重叠和环境因子的关系均用冗余分析(RDA)更加适合,分析结果以双轴排序图显示(图3)。

由表5可知,通过采用RDA排序,不同立地类型人工油松林下草本群落物种生态位宽度与环境因子的累计解释率达94.21%,生态位重叠与环境因子累计解释率为90.14%,说明两类排序轴均能解释大部分物种生态位宽度及重叠与环境因子之间的关系。

表5 CCA与RDA排序分析Table 5 CCA and RDA ranking analysis

不同立地类型人工油松林下草本群落物种生态位宽度和生态位重叠与环境因子之间的关系通过物种与环境因子之间的夹角大小来体现,夹角越小表示相关性越强；当夹角为锐角时,物种与环境因子表现正相关,为钝角时,物种与环境因子表现负相关；物种箭头方向与环境因子箭头方向越靠近,表明该环境因子与物种相关性越强。由图3(左)可知,环境因子对种群生态位宽度相关性大小依次为：土壤有机质>乔灌层郁闭度>土壤含水率>坡度>坡向>土壤pH>土壤厚度,且土壤有机质、土壤含水率以及土壤厚度与群落生态位宽度呈正相关,乔灌郁闭度、坡度、坡向及土壤pH与群落生态位宽度呈负相关。由图3(右)可知,环境因子对种群生态位重叠相关性大小依次为：乔灌层郁闭度>坡度>土壤厚度>土壤有机质>土壤含水率>坡向>土壤pH,且郁闭度、土壤厚度、土壤有机质、土壤含水率与群落生态位重叠呈正相关,坡度、坡向、土壤pH与群落生态位重叠呈负相关。总体看来,不同立地类型人工油松林下草本群落物种生态位特征受乔灌层郁闭度、土壤有机质、土壤含水率和坡度环境因子主导,郁闭度影响着林下光环境,限制物种分布范围,土壤有机质、土壤含水率和坡度则影响着环境资源分布的不确定性。

图3 不同立地类型人工油松林下草本群落物种生态位宽度(左)和生态位重叠(右)与环境因子RDA分析排序图Fig.3 Species niche width (left) and niche overlap (right) of the herbaceous community under different site types of artificial Pinus tabulaeformis forests and RDA analysis ordination of environmental factorsCD：乔灌层郁闭度 Canopy density；pH：土壤pH值；AS：坡向 Slope aspect；SL：坡度 Slope；SWC：土壤含水量 Soil water content；SOM：土壤有机质 Soil organic matter；ST：土壤厚度 Soil thickness；1:本氏针茅Stipa capillata；2:百里香Thymus mongolicus；3:兴安胡枝子Lespedeza daurica；4:糙隐子草Cleistogenes squarrosa；5:阿尔泰狗娃花Heteropappus altaicus；6:尖叶丝石竹Gypsophila licentiana；7:斜茎黄芪Astragalus adsurgens；8:艾蒿Artemisia argyi；9:山岩簧耆Hedysarum alpinum；10:铁杆蒿Artemisia gmelinii；11:白草Pennisetum centrasiaticum；12:草木樨状黄芪Astragalus melilotoides；13:大针茅Stipa grandis；14:灯芯草Juncus effusus.；15:细叶韭Allium tenuissimum；16:砂蓝刺头Echinops gmelini；17:细叶远志Polygala linarifolia；18:狭叶米口袋Gueldenstaedtia stenophylla；19:白花草木樨Melilotus albus；20:狼毒Stellera chamaejasme；21:猪毛菜Salsola collina；22:芹叶铁线莲Clematis aethusifolia；23:地梢瓜Cynanchum thesioides；24:狗尾草Setaria viridis；25:冠芒草nneapogon boreali；26:黄蒿Artemisia scoparia；27:小画眉草Eragrostis minor；28:山苦荬Ixeris denticulata；29:兴安虫实Corispermum chinganicum；30:南牡蒿Artemisia eriopoda；31:锋芒草Tragus mongolorum

4 讨论

生态位宽度是一个体现物种相对环境资源站位利用的衡量指标,是物种与环境相互博弈而存在的,其大小取决于物种对于环境资源的可支配程度[19—21];物种生态位宽度越宽对环境资源支配力越大,适应能力越强,对此往往能成为群落物种中的优势种[22]。本研究发现,不同立地类型人工油松林下草本群落物种生态位宽度整体较小,只有本氏针茅、百里香、兴安胡枝子等少数阳性草本物种生态位相对较宽,这与处于生长初期的油松林及土壤环境有密切联系。油松生长初期,林冠幅小,林下光照强度大,同时乔木层物种单一,枯落物归还量及其分解速率慢,土壤肥力不足[23],致使草本物种特化程度高,对环境资源利用程度低,生态宽度指数小,而对于本氏针茅、百里香、兴安胡枝子等少数阳性草本物种,耐干旱,抗逆性强,生态位宽度值相对较大。同时,本氏针茅、百里香、兴安胡枝子等生态位宽度较大的物种也具有较高的物种重要性,因而这些植物种群在群落中处于明显的优势地位,对林下水土保持及群落构建起着重要的作用。值得探讨的是,在以往对砒砂岩区植物多样性等研究中发现,乔灌林下草本植物多样性均小于天然草地[24],而对于砒砂岩区有既定营林目标的人工林而言,势必会对林下植物进行筛选,留下优势种,因此,人工林本身对区域草本群落演替的影响究竟如何值得探讨。

生态位重叠被看作是量化不同群落物种对环境资源支配力共性的参数,用以衡量物种间生态相似性,诠释彼此物种的竞争力[25]；生态位重叠程度越高,种间竞争越激烈,反之,生态位重叠指数越小,种间竞争也就越缓和,其群落也更接近稳定状态[26]；有学者认为生态位重叠可能是物种多样性及群落结构稳定的决定因素之一[27]。本研究显示,不同立地类型人工油松林下草本群落物种生态位重叠相对较小,且阳坡生态位重叠大于阴坡,平坡小于斜缓坡,可以看出阳坡草本物种相似性比阴坡大,平坡草本物种相似性比斜缓坡小。表明在长期的群落物种与环境资源的博弈下,多数草本植物都已各自找准相对独立的资源站位,种间关系处于协调至稳定状态,整个群落处于相对稳定的阶段。但不同的立地条件下存在差异,林下草本群落在阴平坡地理位置分化较明显,种间竞争小,群落生态相对稳定；而在阳斜坡位置分化较细微,种间竞争激烈,群落生态相对波动。这可能与土壤水肥条件有关,阳平坡土壤含水率及土壤有机质含量均比阴平坡小,阳坡物种更多以土壤含水及土壤有机质为彼此竞争资源,使其群落分化相对较小,种间竞争相对较大。

种群生态位特征的不同是各环境因子多方协同影响下的表征,研究范围差别,其影响因素也有所不同[28]。许多研究表明,林下群落物种的生态位特征与林冠幅度、地形、土壤养分等环境因素均有密切关系[29]；郑晓阳等[30]认为乔冠层郁闭度是影响林下植物生态位特征的决定性因素之一；吴会峰等[11]认为土壤养分是影响种群适应性及种间关系的主要因素。砒砂岩区水土流失严重,土壤养分贫瘠,现阶段土壤有机质、土壤含水率均处于较低水平,小流域气候条件基本一致[31],林下群落物种生态位宽度普遍较窄,生态位重叠基本不高。本研究表明,环境因素对林下群落物种的适应性及彼此竞争的影响是不同的[32],通过RDA排序方式可以看出人工油松林郁闭度是形成林下草本群落生态位特征结果的最重要因素,郁闭度小,林下植被光照充足,阳性植物种居多；在砒砂岩区整体水肥条件不佳的条件下,植物对水源养分的需求更加强烈[12],因而使得土壤含水率及土壤有机质在种群生态位宽度及重叠均处于靠前位置；本文研究发现,坡度对生态位特征的影响大于坡向,尤其对于生态位重叠,主要原因可能是在整体光照及水肥条件基本一致的条件下,坡度不仅影响着光照角度,也影响着土壤水源养分的分布,相对于坡向对于种群生态位特征的影响更显著；值得强调的是,土壤厚度是作为环境因子较为独特的指标,砒砂岩区水土流失严重,部分区域土壤厚度不足5cm,并伴随砒砂岩碎屑及其裸露的风化物,如遇雨水浸湿,砒砂岩碎屑胶结状态不稳定,分散成细小的沙砾,很容易使其覆之于上的土壤发生水土流失,不难看出土壤厚度本身对于该区土壤持水及保肥有着较大影响,并间接影响着林下植物群落生态位的变化[33]。

5 结论

(1)砒砂岩区不同立地类型人工油松林下共发现草本物种31种,主要以阳性、旱生物种为主,且大部分为禾本科、菊科、豆科。

(2)油松林下草本层物种生态位特征随立地条件的变化表现出不同的结果,物种生态位宽度指数表现为阳坡比阴坡大,平坡比斜缓坡大,阳面平坡油松林下草本物种对环境资源利用最佳；物种生态位重叠指数表现为阳坡大于阴坡,平坡小于斜坡,阴面平坡油松林下草本物种彼此竞争最小,稳定性最佳。

(3)环境因子从不同角度影响着油松林下物种生态位特征,土壤有机质和含水量是影响林下草本物种生态位宽度的关键因素,坡度和土壤厚度是影响林下草本物种生态位重叠的关键因素,而乔灌层郁闭度则对林下草本物种生态位宽度及生态位重叠均有明显影响。