桂林岩溶石山密花树群落主要物种的种间关联及群落稳定性

涂洪润,农娟丽,朱 军,赵佳佳,杨婉琳,朱琪琪,谢彦军,刘润红

1 柳州铁道职业技术学院建筑技术学院,柳州 545616 2 广西师范大学生命科学学院,桂林 541006 3 贵州省气候中心,贵阳 550002 4 河池学院化学与生物工程学院,宜州 546300 5 广西大学林学院,南宁 530004

植物群落是由共存物种共同组成的有机结合体,群落内各物种之间并不是孤立存在的,而是彼此联系、相互依存、相互促进、相互制约、协同进化并与生境相互作用,使得群落处于相对稳定的状态[1—3]。种间关联是群落内各物种在生境中相互作用和相互影响所形成的有机联系,其是各物种自身演化到群落稳定与否的表现形式[2—5]。而群落稳定性作为群落结构与功能的综合性特征,是外部条件发生变化或存在扰动时群落维持自身稳定性的能力[6—7]。因此,综合研究群落内主要物种的种间关联及群落稳定性,有助于全面地认识群落的类型、结构、演替趋势以及生物多样性维持机制[8],进而为植被恢复与重建、森林经营与管理以及生物多样性保护等提供理论基础[9—10]。

近年来,国内外学者对群落内主要物种的种间关联及群落稳定性进行了许多卓有成效的研究,结果表明种间关联性与群落稳定性密切相关[11—13]。一般而言,群落内各物种间正关联程度越高,群落越稳定；负关联程度越高,物种间相对独立,群落越不稳定[14—15]。随着群落由稳定性较差的先锋群落正向演替为稳定性较高的顶极群落,群落内各物种间的正关联关系逐渐增强,以求得物种间的稳定共存[16—20],在植被的恢复过程中也存在类似的规律[21—23]。相反,在遭受生物入侵和退化的生态系统中,群落内各物种间的正关联关系减弱,负关联关系增强[2,24—27]。此外,处于相对稳定环境条件下的群落内各物种间的正关联关系更强,反之,处于多变环境条件或经常遭受较强干扰的群落,各物种间的正关联关系较弱,负关联关系较强[28—29]。然而,上述研究结论会因所研究的生态系统类型、群落类型、群落所处的演替阶段、取样面积、样方数量、物种数量以及时间和空间尺度等诸多因素而异[30],未来仍需要从以上方面进行深入研究,以揭示其普适性规律。此外,在先前的绝大部分研究中,群落内主要物种的种间关联研究的研究对象主要侧重于群落某一垂直结构层次中的物种之间[31—33],整个群落的优势物种之间[34—36]以及群落内某一珍稀濒危物种或外来入侵物种与共存物种之间[24,37—39]。与之相比,关于群落内不同垂直层次(乔木层、灌木层和草本层)内优势物种之间的种间关联研究相对较少,尤其是针对桂林岩溶石山次生演替早期阶段植物群落内主要物种的种间关联及其群落稳定性的研究尚鲜见报道。

作为桂林岩溶石山地区次生演替早期阶段典型群落之一的密花树(Myrsineseguinii)群落,由于其特殊的石灰岩地质地貌背景和复杂多样的生境类型,形成了丰富的物种组成、特殊的区系成分和复杂的群落结构,为研究植物种间关联及群落稳定性提供了良好的研究对象。但是,前人关于密花树的研究主要集中在种子萌发以及移栽技术等方面[40],而关于其群落内主要物种的种间关联特征及群落稳定性尚未见报道。桂林岩溶石山密花树群落主要物种的种间关联特征和群落稳定性如何？该群落主要物种的种间关联特征与群落稳定性有何关系？这些都有待揭示。对处于次生演替早期的桂林岩溶石山密花树群落而言,其群落内各物种生态位重叠严重,对资源竞争激烈,尤其在垂直结构上对光照存在强烈竞争,因而此时群落内物种共存尚不稳定。基于此假设：(1)桂林岩溶石山密花树群落主要物种的种间关系松散,表现出较低的种间关联程度,各物种多呈独立分布格局；(2)该群落处于不稳定状态；(3)种间关联性与群落稳定性密切关联,群落内各物种间负关联程度越高,物种间相对独立,群落越不稳定。为了检验以上科学假说,本研究以桂林岩溶石山密花树群落为研究对象,采用方差比率法(VR)、基于2×2列联表的χ2检验、Pearson相关检验、Spearman秩相关检验以及M.Godron稳定性测定等数量分析方法,对密花树群落内主要物种的种间关联特征及其群落稳定性进行分析,旨在深入认识该群落的结构特征及其演替趋势,进而为该地区的植被恢复与重建、森林经营与管理以及生物多样性保护等提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究地点位于桂林市灵川县大圩镇桐子园村,地理坐标为110°22′E,25°13′N,海拔约为132—220 m。该地区地表形态复杂多样,岩溶地貌分布广泛且发育典型,地貌类型主要是由碳酸盐岩溶蚀作用为主形成的峰丛洼地和峰林谷地,峰林峰丛密集,基岩裸露,地形复杂而破碎。研究区位于典型的中亚热带湿润季风气候区,气候温和,雨量充沛,无霜期长,光照充足,热量丰富,夏长冬短,四季分明且雨热基本同期。年平均气温为18—19℃,其中,最冷月(1月)和最热月(7月)平均气温分别为7.9℃和28℃；年降水量为1814—1941 mm,降水量年内分配不均,春夏湿润多雨(多集中在4—7月,占全年的60%,秋冬季干燥少雨,年平均蒸发量约为1490—1905 mm,年平均相对湿度为73%—79%[41]。全年光照充足,年日照时数为1670 h,全年无霜期约309 d,风向以偏北风为主,平均风速为2.2—2.7 m/s,平均气压为99.49 kPa。该区域的基岩主要为石灰岩,土壤类型以黄棕色或黑色石灰土为主,具有岩石裸露率高,成土速度慢,土层浅薄且分布不连续,厚度分布不均匀,钙镁含量高,保水保肥能力差等特征。密花树群落层次结构相对简单,成层现象明显,可明显划分为乔木层、灌木层和草本层等层次。其中,乔木层物种较少,主要物种有密花树(Myrsineseguinii)、化香树(Platycaryastrobilacea)、光蜡树(Fraxinusgriffithii)、麻栎(Quercusacutissima)、鸡仔木(Sinoadinaracemosa)、薄叶润楠(Machilusleptophylla)、阴香(Cinnamomumburmanii)等；灌木层物种组成较丰富,主要物种有密花树(Myrsineseguinii)、檵木(Loropetalumchinense)、杜鹃(Rhododendronsimsii)、刺叶冬青(Ilexbioritsensis)、红背山麻杆(Alchorneatrewioides)和柃木(Euryajaponica),以及化香树和阴香等乔木幼树；草本层物种较少,盖度较低,主要物种有阔鳞鳞毛蕨(Dryopterischampionii)、褐果薹草(Carexbrunnea)、山麦冬(Liriopespicata)、刺齿半边旗(Pterisdispar)和刺头复叶耳蕨(Arachniodesaristata),以及化香树和密花树等乔、灌木幼苗。

1.2 群落学调查

于2020年7—8月,在全面踏查的基础上,根据密花树群落的类型、结构以及演替的现状与趋势等特点,在桂林市灵川县大圩镇桐子园村选取受人为干扰较轻的密花树群落,建立了30个大小为20 m×20 m的样方,各样方的基本情况如表1所示。其中,乔木层样方大小为20 m×20 m,在此基础上,在每个样方的四角和中心各设置1个5 m×5 m的灌木层样方,并在样方内随机设置5个1 m×1 m的草本层样方。对乔木层调查样方中所有DBH ≥ 1 cm乔木植株进行调查,记录种名、相对坐标、胸径、高度、枝下高、冠幅和生长状况等指标；灌木层调查对象包括灌木物种以及未满足乔木层测量标准的更新幼树,记录种名、相对坐标、高度、基径和冠幅等指标；草本层记录种名、株数、平均高度和盖度等指标。同时记录每个样方的经纬度、海拔、坡向、坡位、坡度、土壤类型、土壤厚度、岩石裸露率和干扰程度等生境特征信息。

表1 各样方基本情况Table 1 Basic information of habitat in different plots

1.3 统计与分析

1.3.1重要值计算

根据30个样方的统计资料,共记录有145种植物,其中,乔木层植物31种,灌木层植物69种,草本层植物45种。在数据分析过程中考虑到物种过多和计算需要,本研究选取对群落结构和群落环境的形成具有较强影响的主要物种作为研究对象。为客观反映各物种在群落中的地位和作用,用重要值(IV)代表各物种的优势度,分乔木层、灌木层和草本层计算重要值,计算公式如下[42]：

乔木层物种重要值(%)=(相对多度+相对频度+相对显著度)/3

灌木层和草本层物种重要值(%)=(相对多度+相对频度)/2

相对多度(RA)=(某一物种的多度/层片中所有物种多度总和)×100%

相对频度(RF)=(某一物种出现的频度/层片中所有物种频度总和)×100%

相对显著度(RD)=(某一物种的胸高断面积/层片中所有物种的胸高断面积总和)×100%

由于各层次物种重要值计算公式的差异,本研究分层选取乔木层、灌木层和草本层中重要值较高的16、20和20种植物(表2)进行种间关联分析。

表2 乔木层、灌木层和草本层主要物种及其重要值Table 2 The main species and their important value in the tree layer,shrub layer and herb layer of Myrsine seguinii community in Karst hills of Guilin,southwest China

1.3.2总体关联性检验

以物种在样方内是否出现的二元数据矩阵作为原始数据,采用Schluter[43]提出的方差比率法(VR)测定该群落各层次主要物种间的总体关联性,并通过统计量W检验总体关联性是否显著,计算公式如下：

Pi=ni/N

W=VR×N

1.3.3种间关联性分析

采用基于2×2列联表的χ2统计量对种间关联性进行定性研究,以确定实测值与期望值之间偏差的显著程度。在进行χ2检验前,首先需根据物种在30个样方中是否存在,将原始数据转换成0或1形式的二元数据矩阵,0表示物种在样方中不存在,1表示物种在样方中存在。然后根据上述二元数据矩阵,将主要种群所有种对的定性数据列入2×2联列表,计算a、b、c和d的值。由于本研究的取样方法为非连续性取样,因此非连续性数据χ2统计量需采用Yates的连续校正公式进行计算[45],其计算公式如下：

式中,N为样方总数,a为2个物种同时出现的样方数,b和c为2个物种单独出现的样方数,d为2个物种均未出现的样方数。种间关联性通常分为正关联和负关联2类,设V=((a+d)-(b+c))/(a+b+c+d),当ad>bc时,则V>0,种间关联性为正关联；当ad0.05),表明种对间呈不显著关联,种对间基本独立；若3.841≤χ2≤6.635(0.01≤P≤0.05),表明种对间呈显著关联；若χ2>6.635(P<0.01),表明种对间呈极显著关联[42]。

1.3.4种间相关性测定

χ2统计量仅能定性描述物种间的关联性是否显著,并不意味着那些χ2检验不显著的种对间没有关联性,且其无法区分物种间的关联性强弱,故在一定程度上模糊了种间关联性之间的差异性[28]。与之相比,Pearson相关和Spearman秩相关系数检验则是基于数量数据,能够比较客观地反映物种间的线性关系,且较其他相关系数检验更灵敏,可以有效地弥补χ2检验的不足[30]。因此,本研究利用各层次主要物种的重要值作为Pearson相关和Spearman秩相关检验的数量指标,对种对间的线性关系进行定量分析它们同时出现的可能性[45]。

Pearson相关系数计算公式如下：

Spearman秩相关系数计算公式如下：

1.3.5群落稳定性分析

采用郑元润[46]改进后的M.Godron贡献定律法对群落的稳定性进行分析。首先,将群落中所选取的主要物种按照频度由大到小的顺序排列,换算成相对频度后逐步累加,得到其累积相对频度；再将样地内出现的物种总数取倒数,按照上述植物排序逐个累加,累加结果乘以100%得到物种累积倒数百分比。然后,以群落内物种累积倒数百分比为横坐标(x),物种累积相对频度为纵坐标(y),建立模糊散点平滑曲线模型。另外,做一条经过(0,100)、(100,0)的直线,该直线与平滑曲线的交点即为所求的群落稳定比值。其计算公式如下：

平滑曲线模拟方程：y=ax2+bx+c

直线方程：y=100-x

将直线方程代入平滑曲线模拟方程：ax2+(b+1)x+c-100=0

式中,x为群落内物种累积倒数百分比,y为物种累积相对频度,a、b和c为回归曲线模型参数。该方程有2个解,本研究取0—100的解(另一个解远大于100,属于无效值)。x/y值和20/80的接近程度体现了群落的稳定性,越接近表示稳定性越好,反之则稳定性越差。此外,仅通过交点坐标无法直接反映群落稳定性的大小,故本研究采用群落交点坐标与稳定点坐标之间的欧式距离来表示群落稳定性的大小。

本研究所有统计分析与制图均在Excel 2019和R 4.0.4 (http://cran.r-project.org/)中完成。其中,χ2检验、Pearson相关系数和Spearman秩相关系数检验分别由R语言中spaa程序包[47]的sp.assoc()、sp.pair()函数计算得出,Pearson相关和Spearman秩相关显著性检验通过R语言中psych程序包的corr.test()函数完成。

2 结果与分析

2.1 总体关联性

2.2 主要物种的种间关联性分析

2.2.1乔木层主要物种的种间关联性

乔木层主要物种的χ2检验结果表明(图1和表4),在所有120个种对中,呈正关联的种对有40对,占总种对数的33.33%,其中,呈极显著、显著和不显著正关联的种对分别有6、7和27对,分别占总种对数的5.00%、5.83%和22.50%；呈负关联种对为72对,占总种对数的60.00%,其中,呈极显著、显著和不显著负关联的种对分别有11、12和49对,分别占总种对数的9.17%、10.00%和40.83%；正负关联种对的比值为0.56,负关联种对占优势。不显著关联和无关联种对有84对,占总种对数的70.00%,种间关联较松散,各物种间呈独立分布格局。

表4 桂林岩溶石山密花树群落乔木层主要物种的χ2检验、Pearson相关检验和Spearman秩相关检验结果比较Table 4 The comparison of χ2 test,Pearson′ s correlation test and Spearman′ s rank correlation test among main species in tree layer of Myrsine seguinii community in Karst hills of Guilin,southwest China

2.2.2灌木层主要物种的种间关联性

灌木层主要物种的χ2检验结果表明(图2和表5),在所有190个种对中,呈正关联的种对有57对,占总种对数的30.00%,其中,呈极显著、显著和不显著正关联的种对数分别有9、18和30对,分别占总种对数的4.74%、9.47%和15.79%；呈负关联种对有124对,占总种对数的65.26%,其中,呈极显著、显著和不显著负关联的种对分别有20、32和72对,分别占总种对数的10.53%、16.84%和37.89%；正负关联种对的比值为0.46,负关联种对占优势。不显著关联和无关联种对有111对,占总种对数的58.42%,种间关联较松散,各物种呈独立分布格局。

图1 桂林岩溶石山密花树群落乔木层主要物种的χ2检验半矩阵图Fig.1 Semi-matrix diagram of interspecific association χ2 test among main species in tree layer of Myrsine seguinii community in Karst hills of Guilin,southwest ChinaMs：密花树Myrsine seguinii；Lc：檵木Loropetalum chinense；Ps：化香树Platycarya strobilacea；Fg：光蜡树Fraxinus griffithii；Qa：麻栎Quercus acutissima；Sir：鸡仔木Sinoadina racemosa；Ml：薄叶润楠Machilus leptophylla；Cib：阴香Cinnamomum burmanii；Ih：细刺枸骨Ilex hylonoma；Cc：樟Cinnamomum camphora；Aj：合欢Albizia julibrissin；Lf：枫香树Liquidambar formosana；Fv：白饭树Flueggea virosa；Alc：楹树Albizia cbinensis；Pim：马尾松Pinus massoniana；Ib：刺叶冬青,Ilex bioritsensis

图2 桂林岩溶石山密花树群落灌木层主要物种的χ2检验半矩阵图Fig.2 Semi-matrix diagram of interspecific association χ2 test among main species in shrub layer of Myrsine seguinii community in Karst hills of Guilin,southwest ChinaMs：密花树Myrsine seguinii；Lc：檵木Loropetalum chinense；Cib：阴香Cinnamomum burmanii；Rs：杜鹃Rhododendron simsii；Ih：细刺枸骨Ilex hylonoma；Ml：薄叶润楠Machilus leptophylla；Ib：刺叶冬青Ilex bioritsensis；Alt：红背山麻杆Alchornea trewioides；Ej：柃木Eurya japonica；Gj：栀子Gardenia jasminoides；Fg：光蜡树Fraxinus griffithii；Ft：斜叶榕Ficus tinctoria subsp.gibbosa；Sir：鸡仔木Sinoadina racemosa；Ach：八角枫Alangium chinense；Syg：轮叶蒲桃Syzygium grijsii；Ps：化香树Platycarya strobilacea；Oh：花榈木Ormosia henryi；Aj：合欢Albizia julibrissin；Qa：麻栎Quercus acutissima；Cu：柱果铁线莲Clematis uncinata

表5 桂林岩溶石山密花树群落灌木层主要物种的χ2检验、Pearson相关检验和Spearman秩相关检验结果比较Table 5 The comparison of χ2 test,Pearson′ s correlation test and Spearman′ s rank correlation test among main species in shrub layer of Myrsine seguinii community in Karst hills of Guilin,southwest China

图3 桂林岩溶石山密花树群落草本层主要物种的χ2检验半矩阵图Fig.3 Semi-matrix diagram of interspecific association χ2 test among main species in herb layer of Myrsine seguinii community in Karst hills of Guilin,southwest ChinaDc：阔鳞鳞毛蕨Dryopteris championii；Cbr：褐果薹草Carex brunnea；Ls：山麦冬Liriope spicata；Pd：刺齿半边旗Pteris dispar；Aa：刺头复叶耳蕨Arachniodes aristata；Sm：江南卷柏；Selaginella moellendorffii；Pe：草胡椒Peperomia pellucida；Ci：毛蕨Cyclosorus interruptus；Pm：井栏边草Pteris multifida；Lyj：海金沙Lygodium japonicum；Jpj：爵床Justicia procumbens；Af：扇叶铁线蕨Adiantum flabellulatum；Lja：石松Lycopodium japonicum；Wj：狗脊Woodwardia japonica；Trj：络石Trachelospermum jasminoides；Sj：马蓝Strobilanthes japonica；Lg：淡竹叶Lophatherum gracile；Oc：乌蕨Odontosoria chusana；Ea：紫花香薷Elsholtzia argyi；Asc：线裂铁角蕨Asplenium coenobiale

2.2.3草本层主要物种的种间关联性

草本层主要物种的χ2检验结果表明(图3和表6),在所有190个种对中,呈正关联的种对有63对,占总对数的33.16%,其中,呈极显著、显著和不显著正关联的种对分别有8、26和29对,分别占总种对数的4.21%、13.68%和15.26%；呈负关联种对有125对,占总种对数的65.79%,其中,呈极显著、显著和不显著负关联的种对分别有26、32和67对,分别占总种对数的13.68%、16.84%和35.26%；正负关联种对的比值为0.50,负关联种对占优势。不显著关联和无关联种对有98对,占总种对数的51.58%,种间关联较松散,各物种呈独立分布格局。

表6 桂林岩溶石山密花树群落草本层主要物种的χ2检验、Pearson相关检验和Spearman秩相关检验结果比较Table 6 The comparison of χ2 test,Pearson′ s correlation test and Spearman′ s rank correlation test among main species in herb layer of Myrsine seguinii community in Karst hills of Guilin,southwest China

2.3 主要物种的种间相关性分析

2.3.1乔木层主要物种的种间相关性

乔木层主要物种的Pearson相关检验结果表明(图4和表4),在所有120个种对中,呈正相关的种对有42对,占总对数的35.00%,其中,呈极显著、显著和不显著正相关的种对数分别有7、2和33对,分别占总种对数的5.83%、1.67%和27.50%；呈负相关的物种有76对,占总种对数的63.33%,其中,呈极显著、显著和不显著负相关的种对分别有4、2和70对,分别占总种对数的3.33%、1.67%和58.33%；不显著相关和不相关种对有105对,占总种对数的87.50%,绝大部分种对为不显著相关,相关性不强。

乔木层主要物种的Spearman秩相关检验结果表明(图4和表4),在所有120个种对中,呈正相关的种对有52对,占总种对数的43.33%,其中,呈极显著和显著正相关的种对均有5对,呈不显著相关的种对有42对,分别占总种对数的4.17%和35.00%；呈负相关的种对有67对,占总种对数的55.83%,其中,呈极显著、显著和不显著负相关的种对分别有4、3和60对,分别占总种对数的3.33%、2.50%和50.00%；不显著相关和不相关种对有103对,占总种对数的85.83%,绝大部分种对为不显著相关,相关性不强。

图4 乔木层主要物种的Pearson相关系数和Spearman秩相关系数半矩阵图Fig.4 Semi-matrix diagram of Pearson′ s correlation coefficients and Spearman′ s rank correlation coefficients among main species in tree layer of Myrsine seguinii community in Karst hills of Guilin,southwest China* P<0.05;** P<0.01;*** P<0.001

2.3.2灌木层主要物种的种间相关性

灌木层主要物种的Pearson相关检验结果表明(图5和表5),在所有190个种对中,呈正相关的种对有59对,占总种对数的31.05%,其中,呈极显著、显著和不显著正相关的种对数分别有7、7和45对,分别占总种对数的3.68%、3.68%和23.68%；呈负相关的种对有126对,占总种对数的66.32%,其中,呈极显著、显著和不显著负相关的种对分别有3、8和115对,分别占总种对数的1.58%、4.21%和60.53%；不显著相关和不相关种对有165对,占总种对数的86.84%,物种的独立性较强。

灌木层主要物种的Spearsman秩相关检验结果表明(图5),在所有190个种对中,呈正相关的种对有90对,占总种对数的46.84%,其中,呈极显著、显著和不显著正相关的种对分别有7、5和77对,分别占总种对数的3.68%、2.63%和40.53%；呈负相关的种对有98对,占总种对数的51.58%,其中,呈极显著、显著和不显著负相关的种对分别有3、9和85对,分别占总种对数的1.58%、4.74%和45.26%；不显著相关和不相关种对有166对,占总种对数的87.37%,物种之间的独立性较强。

图5 灌木层主要物种的Pearson相关系数和Spearman秩相关系数半矩阵图Fig.5 Semi-matrix diagram of Pearson′ s correlation coefficients and Spearman′ s rank correlation coefficients among main species in shrub layer of Myrsine seguinii community in Karst hills of Guilin,southwest China* P<0.05;** P<0.01;*** P<0.001

2.3.3草本层主要物种的种间相关性

草本层主要物种的Pearson相关检验结果表明(图6和表6),在所有190个种对中,呈正相关的种对有61对,占总种对数的32.11%,其中,呈极显著、显著和不显著正相关的种对数分别有4、4和53对,分别占总种对数的2.11%、2.11%和27.89%；呈负相关的种对有126对,占总种对数的66.32%,其中,呈显著和不显著负相关的种对分别有4对和122对,占总种对数的2.11%和64.21%；不显著相关和不相关种对有178对,占总种对数的93.68%,绝大部分种对相互独立。

草本层主要物种的Spearsman秩相关检验结果表明(图6和表6),在所有190个种对中,呈正相关的种对有78对,占总种对数的41.05%,其中,呈极显著、显著和不显著正相关的种对分别有3对、2对和73对,分别占总种对数的1.58%、1.05%和38.42%；呈负相关的种对有109对,占总种对数的57.37%,其中,呈极显著、显著和不显著负相关的种对分别有2对、9对和98对,分别占总种对数的1.05%、4.74%和51.58%；不显著相关和不相关种对有174对,占总种对数的91.58%,绝大部分种对相互独立。

图6 草本层主要物种的Pearson相关系数和Spearman秩相关系数半矩阵图Fig.6 Semi-matrix diagram of Pearson′ s correlation coefficients and Spearman′ s rank correlation coefficients among main species in herb layer of Myrsine seguinii community in Karst hills of Guilin,southwest China* P<0.05;** P<0.01;*** P<0.001

2.4 群落稳定性分析

群落稳定性分析结果表明(图7和表7),桂林岩溶石山密花树群落乔木层、灌木层和草本层以及群落整体的物种累积倒数百分比与累积相对频度比值分别为27.93/72.07、30.40/69.60、29.05/70.95和27.52/72.48,均远离20/80,表明桂林岩溶石山密花树群落无论是群落整体,还是群落各垂直层次均处于不稳定状态。

图7 桂林岩溶石山密花树群落各层次群落稳定性 Fig.7 The stability of different hierarchical levels of Myrsine seguinii community in Karst hills of Guilin,southwest China

表7 桂林岩溶石山密花树群落各层次群落稳定性分析结果Table 7 Results of community stability among main species of different hierarchical levels of Myrsine seguinii community in Karst hills of Guilin,southwest China

3 讨论

3.1 桂林岩溶石山密花树群落主要物种的种间关联性

本研究利用χ2检验、Pearson相关系数检验和Spearsman秩相关系数检验3种方法对桂林岩溶石山密花树群落主要物种的种间关联性进行分析,发现该群落乔木层、灌木层和草本层主要物种间的总体关联性均呈显著负关联,绝大部分种对均呈不显著关联,种间关联较松散,相关性较弱,各物种呈独立分布格局。上述研究结果基本上符合本研究提出的科学假说(1),也同李帅锋等[48]、俞筱押等[49]、史浩伯等[50]和陈龙等[51]分别对滇西北云南红豆杉群落、塔里木河下游植被、贵州茂兰国家级自然保护区四药门花群落和贵州北盘江石漠化区植物群落进行研究得到的结论一致,却同涂洪润等[52]和刘润红等[53]分别研究同处于桂林岩溶石山的桂林岩溶石山顶极群落—青冈群落主要乔木和灌木物种的种间关联所得到的结论相反,表明桂林岩溶石山密花树群落正处于动态演替过程中,群落内各层次物种间分布较松散,尚未形成密切联系,群落处于不稳定状态。这可能是由于桂林岩溶石山密花树群落处于岩溶石山植被生态系统次生演替的早期阶段,群落内各垂直层次的物种多以喜阳植物为主[42,54],它们的生物学特性和生态习性一致,对生境的要求较为相似,生态位互补性不明显,对环境资源尤其是光照存在竞争,因而乔木层、灌木层和草本层主要物种间的总体关联性不显著。与此同时,由于次生演替早期群落内的物种组成复杂,不同叶习性物种(喜阳和耐阴物种、常绿和落叶物种)共存,某些物种对资源利用存在互补性差异,而另一些物种之间不存在生态位互补,其种间联结性并不一定呈现出显著正关联或负关联的特性,而呈现出许多弱关联或无关联种对共存的现象,故物种间分布较松散,种间关联性较弱。然而,随着植物群落演替的进行,群落内物种组成会呈现出此消彼长的动态变化,各物种的种间关系也会随之发生变化,因此,在群落演替中后期,群落内不同垂直层次物种间将会呈现出何种关系尚待进一步研究。此外,种间关联性揭示的仅仅是种间和种内竞争的结果或现状,并不能揭示其背后的生态学过程与机制,因此未来应在对该群落进行长期定位监测的基础上,综合运用植物生理学、分子生态学和遗传学等学科的先进方法与技术,深入揭示种间关联性形成的生态学机制。

种间关联性是不同物种在空间分布上的相互关联性,它反映了物种之间的相互关系及其对环境的适应性[3,52]。若种对之间表现为正关联,说明它们的资源利用方式、生物学特征和生态学习性相近,对生境具有相似的生态适应性；而负关联则表明它们的资源利用方式、生物学特征和生态学习性不同,对生境具有不同的生态适应性或物种之间存在竞争,具有排斥性[55]。本研究中,乔木层的樟和枫香树、樟和刺叶冬青、枫香树和马尾松、阴香和枫香树等,灌木层的刺叶冬青和麻栎、柃木和栀子、杜鹃和柃木等种对呈极显著或显著正相关,可能是由于这些物种是岩溶石山地区的适生植物,对生境适应性强,相似的生物学特性和生境适应性使得它们的种间关系呈现为极显著或显著正相关。与之相反,乔木层的密花树和檵木、化香树和光蜡树、密花树和阴香,灌木层的檵木和杜鹃、檵木和刺叶冬青等种对的种间关系呈现为极显著或显著负相关,这可能是由于这些物种的生物学特性差异较大,对生境具有不同的适应性所造成的。

3.2 桂林岩溶石山密花树群落的群落稳定性

本研究利用M.Godron法对密花树群落的乔木层、灌木层和草本层以及群落整体进行群落稳定性分析发现：该群落无论是各垂直层次还是群落整体均处于不稳定状态。上述结果基本上符合本研究的科学假说(2),也同周赛霞等[5]、黄祥童等[8]、张滋芳等[14]和简小枚等[56]分别研究对开蕨与其伴生物种、狭果秤锤树群落、重度退化的喀斯特天坑草地群落和矮牡丹生存群落得到的结论一致,说明该群落尚未发育到成熟阶段,物种组成与群落结构仍处于动态发展过程中,群落的结构和功能尚不稳定,仍需要漫长的时间才能演替成为顶级群落[8,18]。群落稳定性受种内和种间竞争、环境压力以及人为活动干扰等生物因素和非生物因素的共同影响[57]。本研究发现密花树群落稳定性较差,这一方面可能是由于该群落处于次生演替的早期阶段,群落内物种由于对光照等资源的争夺,各物种的种内和种间竞争较强,例如化香树和光蜡树等处于群落上层的树种对土壤养分和水分等资源利用的相似性导致竞争激烈,垂直层次内物种种对之间关联性较弱,使得该群落整体上呈显著负关联,群落稳定性较差。再者,这可能与桂林岩溶石山恶劣的生境条件有关,该地区地形复杂而破碎,岩石裸露率高,土层浅薄且分布不均,土壤蓄水能力差,水分和养分匮乏,植物为共享稀缺的资源,多倾向于聚集在局部适宜的生境斑块中,由于它们对土壤水分和养分等资源利用方式的相似性加剧了种内和种间竞争,导致群落稳定性较差。同时,我们在群落调查过程中发现密花树群落受到一定程度的人为活动干扰,如樵采和祭扫等,改变了物种之间的相互关系,从而对群落稳定性产生不利影响,故需加强对该群落的保护与管理,诱导其进行顺向演替更新,进而提高植物群落的稳定性。然而,本研究仅仅揭示密花树群落稳定性较差,尚不清楚其背后的生态学机制以及各机制的相对贡献,未来应深入研究各生态因子对该群落稳定性的影响及其潜在机制,从而为该地区的植被恢复与重建、森林经营与管理以及生物多样性保护等提供理论基础。

3.3 种间关联性与群落稳定性之间的关系

种间关联性与群落稳定性密切关联,物种间的总体关联性反映了群落的演替阶段及其稳定性,而群落稳定性则是种间关联性的表现形式[53]。通常认为处于演替早期的群落,群落内各物种间的关联程度较低,正负关联比值偏低,群落稳定性较差；随着群落正向演替的进行,群落内物种组成和群落结构将逐渐趋于复杂化,各物种的种内和种间竞争强度逐渐减弱,种间关联性也将趋于以正关联为主,正负关联比值增大,无关联的比例也逐渐增加,使得群落内各种群能够稳定共存,群落稳定性也会逐渐提高[14,48—49,57]。本研究利用种间关联性与M.Godron法对桂林岩溶石山密花树群落的种间关联及其群落稳定性进行研究,发现该群落种间关联性与群落稳定性密切关联,种间关联松散,各物种呈相对独立分布格局,群落处于不稳定的演替早期阶段。上述结果基本上符合本研究的科学假说(3),也同周赛霞等[5]、张滋芳等[14]和史浩伯等[50]分别对狭果秤锤树群落、塔里木河下游植被和矮牡丹生存群落进行研究得到的结论一致。然而,种间关联性和群落稳定性会随演替阶段的不同而变化,随着植被演替的进行,种间关联性与群落稳定性之间的关系会如何变化？这就需要对密花树群落进行连续动态监测,因此,未来可以基于长期动态监测样地或采取空间序列代替时间序列的方法对桂林市岩溶石山密花树群落的种间关联性与群落稳定性进行研究,以揭示该群落在演替过程中种间关系及其群落稳定性的变化规律及其潜在的生态学机制。

此外,本研究发现种间关联性与M.Godron法测定结果一致,均表明该群落处于不稳定的演替早期阶段,说明这2种方法都适用于植物群落稳定性的研究,二者得出的结论能够相互印证。其中,种间关联测定结果可以清楚地反映物种之间的关系,然而却只能依据种间关联方向的正负以及关联强度的大小推测其群落稳定性。与之相比,M.Godron法测定结果仅能反映群落是否稳定,无法评估种间关系。由此可见,种间关联性测定与M.Godron法测定结果各有优缺点,二者结合可以互相补充和完善。因此,在进行种间关联性测定后,可进一步利用M.Godron法测定其群落稳定性,从而全面地认识群落内各物种的种间关系及其群落稳定性。

3.4 桂林岩溶石山植被恢复与保护策略

研究桂林岩溶石山密花树群落主要物种的种间关联及群落稳定性旨在全面地认识该群落的类型、结构、演替趋势以及生物多样性维持机制,从而为该地区的植被恢复与重建、森林经营与管理以及生物多样性保护等提供理论依据。从桂林岩溶石山密花树群落主要物种的种间关联及群落稳定性来看,在桂林岩溶石山植被恢复与重建实践过程中,应将该生态系统所处退化阶段的天然植被作为参考系,根据生境条件的差异和各物种间的种间关系,有选择性地将该演替阶段内资源利用方式、生物学特征和生态学习性相近,对生境要求相似的优势乡土物种(种间正关联较强的乡土物种)搭配在一起,防止产生恶性种间竞争。此外,在岩溶石山植被的封育过程中,可采取适当的抚育措施,调节群落内各物种之间的种间关系,加强正关联性较强种对的保护和建立,同时适度伐除或控制同优势种负关联较强的物种,形成相对稳定的种间关系,诱导植被进行演替更新,从而促进岩溶植被快速恢复,提高群落的生物多样性和稳定性,改善岩溶植被生态系统多功能,增加其生态系统多服务。

4 结论

综上所述,桂林岩溶石山密花树群落内各垂直层次主要物种间的总体关联性均呈显著负关联,绝大部分种对均呈不显著关联,种间关联较松散,种间相关性较弱,各物种间呈相对独立分布格局,群落处于不稳定的演替早期阶段。因此,在岩溶地区植被恢复与重建过程中,应将资源利用方式、生物学特征和生态学习性相近,对生境要求相似的优势乡土物种搭配在一起。此外,在目前封山育林模式的基础上,可采取适当的抚育措施,调节种间关系,诱导植被进行正向演替,提高群落稳定性。