梨杂交后代部分农艺性状遗传规律及相关基因的研究

刘娟　郭凯丽　丁保朋　牟晓庆　贾浩田　李六林　杨盛

摘要：从梨（Pyrus L.）杂交后代的果柄长、单果重、果心大小、果形指数、果色、果实硬度、石细胞含量、可溶性固形物含量等8个果实农艺性状的遗传规律以及调控上述性状的相关基因方面作一综述，指出目前梨杂交育种和基因组研究存在的不足，可利用的杂交群体规模偏少，在遗传规律等方面的结果有存在争议的地方，这可能是由于亲本的选择、群体生长环境不同等因素导致的。现在在基因组研究方面较为系统的植物多是1 a生草本植物。对于多年生植物而言，还没有建立一套合适的生物学研究体系，而基于果树作物的生长特性则更有局限性。果树作物数量性状的QTL定位研究相对于农作物而言起步较晩，果树作物作图群体构建困难、有效标记数不足、遗传背景信息缺乏等劣势阻碍着其数量性状QTL定位的发展，导致了果树数量性状QTL定位研究的滞后性。所以，适用于梨等多年生果树植物的基因组研究模式理论的建立也是需要我们不断探索的一个问题。

关键词：梨;杂交育种;QTL分析

文章编号：2096-8108（2022）05-0001-07中图分类号：S661.2文献标识码：A

Study on Genetic Rules and Related Genes of Some Agronomic Traits in Pear Hybrid Progenies

LIU Juan GUO Kaili DING Baopeng MU Xiaoqing JIA Haotian LI Liulin YANG Sheng

（1.College of Horticulture， Shanxi Agricultural University， Taigu 030801，China;

2.Pomology Institute， Shanxi Agricultural University， Shanxi Key Laboratory of

Germplasm Improvement and Utilization in Pomology， Taiyuan 030031， China）

Abstract：In this paper， the heredity of 8 agronomic traits of pear （Pyrus L.） hybrid progenies， such as fruit peduncle length， single fruit weight， fruit core， fruit shape index， fruit color， fruit hardness， stone cell content and soluble solid content， and the related genes regulating these traits were reviewed， the deficiency of hybrid breeding and genome research of pear was pointed out， the size of the available hybrid population is relatively small， and the results of genetic law and other aspects are controversial， which may be due to the selection of parents， different population growth environment and other factors. At present， most of the plants with more systematic genome research are 1 a herbs. For perennials， a suitable biological research system has not been established， and the growth characteristics of fruit trees are more limited. Compared with crops， QTL mapping for quantitative traits in fruit trees started relatively late. The development of QTL mapping for quantitative traits in fruit trees was hindered by difficulties in population construction， insufficient number of effective markers and lack of genetic background information， which resulted in the lag of QTL mapping for quantitative traits in fruit trees. Therefore， the establishment of genome research model theory applicable to pears and other perennial fruit plants is also a problem that needs to be explored continuously.

Keywords：pear; hybrid breeding; QTL analysis

果樹实生树具有开花潜能之前一段时间称为童期[1]，花芽的分化标志着童期的结束和生殖生长时期的开始。梨树为多年生木本植物，大多数梨品种自交不亲和，表现为异花授粉，所以现有品种都是高度杂合体，又因梨树童期较长，使得梨性状遗传规律的研究相对滞后[2]。梨杂交实生后代的童期和童程受到多方面因素影响，这也给梨树的育种工作带来了一定的困难[3、4]。

近年来，国内外学者在梨树选育方面有了不少新的进展，研究了梨重要农艺性状相关遗传规律，绘制遗传连锁图谱，定位相关基因[5-9]。本文从梨杂交后代的果柄长、单果重、果形指数、果色、果实硬度、石细胞含量、可溶性固形物含量和果心大小等果实农艺性状方面的研究进展作一综述，以期为梨树杂交育种工作提供理论参考。

1梨杂交后代果实农艺性状遗传特点

1.1果柄遗传特点

果柄是水分和碳水化合物运输到果实的必经之路，果柄长度和粗度能够影响营养物质的运输效率，从而影响果实的品质[10、11]。董秀娟等[12]研究发现果柄宽度与果实的单果质量、果实纵横径、可溶性固形物含量等众多外观品质性状均显著相关。果柄宽度在一定程度上影响果实的大小，可以作为早期判断果实品质的性状。

李俊才等[13]研究调查了11组梨杂交后代的果柄长度，其中有6组杂交后代的果柄长度高于亲中值。董秀娟等[12]以‘鄂梨2号‘华梨2号及其杂交F1代为试材，结果表明果柄长度的超高亲度比超低亲度值大，都为负数，该性状为趋中偏高遗传，存在基因间的加性效应。崔艳波等[14]以‘京白梨与‘鸭梨及其正反交后代为材料，研究结果表明正反交后代果柄长平均值都小于亲中值。白牡丹等[15]以‘玉露香梨与‘黄冠梨及其杂交后代群体为试材，结果表明杂交后代果柄长度平均值小于亲中值，表现为偏小遗传。这说明果柄长度的遗传与父母本有关，受多个基因调控，调控机制较复杂。

1.2单果重遗传特点

梨的果实重量是影响果实品质的重要因素之一，它是由多基因控制的数量性状，后代分离广泛[16]。王宇霖等[17]通过对49个杂交组合的调查研究发现，梨杂交后代的果实重量一般比亲中值小27%，但有些组合超亲比较明显，达到19.2%。李先明等[18]的研究也表明，大部分杂种后代的平均单果质量都小于亲中值，表现为偏小遗传。王宏伟等[3]的研究表明果实较大的组合，其杂交后代出现大果的比例较高，出现超高亲的比例也高。亲本果实大小对杂种后代的果实大小有着较大的影响，但也存在一定的非加性效应。育种中在选择大果型品种为亲本的同时进行种间杂交可能也是获得大果类型的一个有效的途径。

1.3果形遗传特点

果形会在一定程度上影响果实的品质及商品价值，果形指数是评价果形的一项重要指标，常见几种果树的果形都大致表现为多基因控制的數量性状遗传[19]。杂交亲本杂合程度越高，杂种多型性越明显。杨宗骏[20]研究表明杂交后代果形指数普遍低于亲中值，有趋中回归的遗传特点。吴翠云[21]通过对‘库尔勒香梨为亲本之一的10个杂交组合的杂种后代进行调查，也发现果实形状遗传表现趋中变异，后代果形有变圆的趋势，果形指数平均值一般低于亲中值的11.64%，变异系数分布在2.52%～10.03%之间。崔艳波[5]研究发现‘京白梨‘鸭梨正反交后代果形指数平均值都小于亲中值。说明亲本果形对杂种后代有一定的遗传影响。

1.4果皮颜色遗传特点

梨果皮中叶绿素、类胡萝卜素、花青苷和黄酮醇等含量的不同造成了果皮色泽的差异，主要有绿色、黄绿色、黄色、褐色和红色[22]。在杂交后代中果皮黄绿色对褐色为显性遗传[23]。宋健坤等[24]研究表明在杂交后代中果皮黄色的最多，占群体总数的41.1%，其次是黄绿色果皮，占群体总数的35.5%。Booi等[25]发现西洋梨品种‘BonRouge和‘Packhams Triumph近亲杂交子代中，红皮单株和绿皮单株分离比为11，符合孟德尔遗传规律。

1.5果实硬度遗传特点

果实的硬度与果实的咀嚼性、口感、贮藏期密切相关，是影响着果实品质的因素之一[26]。李思维[27]以‘新高ב红香酥及其杂交后代为试材，结果表明杂交后代的果实硬度呈连续的正态分布，小于亲中值355.34 g/mm2。张询[28]以‘翠冠ב红茄梨及其杂交后代为试材，研究发现杂交后代平均硬度小于亲中值314.95 g/mm2，遗传传递力为96.96%，果实有变软趋势。而在白牡丹[15]、赵亚楠[29]、崔艳波等[14]的研究中杂交后代果实硬度有增大的趋势，这可能与父母本的果实硬度、石细胞含量有关。

1.6果实石细胞遗传特点

梨果实不同部位石细胞团大小和密度有所不同，近果心处石细胞团直径最大，果肉中部石细胞团直径最小。石细胞团密度以近果皮处最大，果肉中部最小[30]。李思维[27]以‘新高ב红香酥杂交组合的248株后代为材料，调查发现不同梨每百克果肉石细胞含量的变化范围为0.005～2.15 g，不符合正态分布，平均值是0.287 g，变异系数为130.31%。崔艳波[5]调查研究了‘京白梨和‘鸭梨正反交后代果实，发现果实石细胞均值都大于亲中值，呈明显增多的趋势。

1.7果实可溶性固形物遗传特点

可溶性固形物是水溶性化合物的总称，包括糖、酸、维生素和矿物质，基本上反映了果实中营养成分的多少[31]。梨可溶性固形物遗传表现为杂种后代分离广泛，呈连续性分布，超亲中值比例较高的趋势[32]。贾立邦等[33]通过对17个杂交组合的955株结果实生苗调查发现，所有组合的杂种后代其可溶性固形物都超过双亲，其中有14个组合都超过双亲，最高达125.2%。郭黄萍等[34]以‘库尔勒香梨为亲本之一进行杂交，共调查了6个组合351株结果实生苗，各组合可溶性固形物含量的遗传传递力均较强，平均为97.49%，与亲中值相近。丁立华[35]调查研究了以苹果梨为母本的10个杂交组合291个杂种后代，发现所有组合的杂种后代可溶性固形物平均值都超过亲中值，并有80%的组合超过了高亲的可溶性固形物含量。这些结果都表明梨果实可溶性固形物含量的遗传主要由基因间的加性效应控制，非加性效应的影响较小。

1.8果心大小遗传特点

梨果实果心大小关系到梨可食部分的多少，也是影响梨果实商品的性状之一。果心大小是以梨果心横直径与果实的横直径的比值，小于1/3是小果心，大于1/2是大果心，1/3～1/2是中果心。亲本果心大小影响着杂交后代果心大小，后代变异较大。李先明等[18]以梨12个组合299株结果杂交后代为试材，研究了梨果实品质，结果表明果心大小平均组合传递力为101.65%，与亲中值相近，总体呈偏大的趋势，平均变异系数为15.62%。在选择亲本时没有出现大果心，杂交后代大果心的可能性较低。在育种实践中，如果育种目标为小果心的品种，在选择亲本时小果心品种是最佳选择。

2调控梨杂交后代果实农艺性状相关基因2.1调控果柄相关基因

目前对于调控果柄长度的基因研究较少，Wu等[36]采用RAD-seq技术，利用SNP结合SSR构建了梨的高密度连锁图谱，定位到3个果柄长度QTL位点，分别位于LG2、LG14、LG17。王文魁[37]采用ISSR、SRAP与SSR 3种标记方法，定位到6个果柄长度QTL位点，分别位于LG1、LG4、LG6、LG13。赵亚楠[29]采用重测序技术开发SNP标记，结合SSR标记，构建了一张梨高密度遗传连锁图谱，定位到1个果柄长度QTL位点，位于LG1，注释到54个基因。

2.2调控单果重相关基因

调控梨杂交后代单果重相关基因主要集中在LG7、LG11连锁群上。Zhang等[38]利用‘八月红×欧洲梨‘Clapps Favorite以及中国梨‘早酥ב砀山酥梨杂交后代绘制遗传连锁图谱，定位到4个果重QTL位点，分别位于LG2、LG7、LG8、LG10。韩明丽等[39]利用‘八月红和‘砀山酥梨杂交得到的 F1代实生苗为试材，定位到6个果重QTL位点，分别在3个连锁群（LG7、LG11、LG16）上都检测到1个控制单果质量的主效QTL。王文魁[37]和赵亚楠[29]也分别定位到了5个单果重的QTL位点，重合的连锁群只有LG11，前者定位的其中3个QTLs出现共分离或紧密连锁现象。

2.3调控果形相关基因

调控梨杂交后代果形QTL位点大多定位于LG2、LG7连锁群上。Zhang等[38]定位到5个果形QTL位点，分别位于LG1、LG2、LG7、LG8。赵亚楠等[29]定位到了1个果形QTL位点，位于LG9。韩明丽等[39]分别定位到一个控制果实横径和一个纵径的主效QTL位点，分别位于LG2、LG7。王龙等[40]利用‘崇化大梨ב新世纪梨杂交得到的94株F1代实生苗为研究群体，定位到了3个果形QTL位点，分别位于LG16、LG17连锁群上。

2.4调控果皮颜色相关基因

目前遺传图谱定位梨果皮颜色的研究应用较为成功，如Wu等[36]利用两年的基于物种间的杂交群体 ‘BayuehongבDangshansuli，对梨果皮颜色等QTL性状进行了定位，鉴定了与果皮颜色最显著关联的SNP位于LG5（P<0.000 1）。随后Yao等[41]对Wu等定位的果皮颜色基因PyMYB114进行了克隆与功能验证，确认该基因控制梨果实着色。崔海荣[42]以砂梨品种‘西子绿ב喜水的杂交后代为试材，采用分子标记和BSA法寻找与果皮色泽性状基因相连锁的分子标记，研究发现CH05g02位点与砂梨果实褐色性状相连锁，并定位于分子遗传图谱的LG5连锁群上。宋伟等[43]对‘黄金梨ב砀山酥梨杂交F1代群体分析发现，梨果实褐皮的性状受到2对等位基因的控制，并通过BSA法定位到一个控制果实褐皮基因R1。Jiang等[44]采用SLAF-seq对‘早生新水和‘秋水两个梨品种及其92个后代进行了SNP序列测定，定位到两个QTL与果皮颜色相关，发现基因PpC3H23可以提高果皮褐变率。

梨属植物资源中以红色果皮的梨最为鲜艳夺目，Donidi等[45]通过对7个群体的调查发现，梨果实果皮的红色性状是由单基因控制的，并把这个基因命名为Red，将其最终定位在‘Max Red Bartlett遗传连锁图谱的第4连锁群上。李谢雨[46]鉴定并探究了两个MYB类转录因子PbREVEILLE1b、PbREVEILLE6和其下游调控因子PbbHLH2在梨花青苷昼夜节律性积累中的调控作用。目前控制红皮梨花青苷代谢的基因已经相继被克隆，包括PAL、CHS、CHI、DFR、UFGT等[47、48]。

2.5调控果实硬度相关基因

目前国内外对于调控梨果实硬度基因研究较少。张瑞萍[49]利用‘八月红ב砀山酥梨的97株F1代群体，用SSR、SRAP和AFLP3种分子标记方法，分别构建了一张共包含240个多态性标记位点的‘八月红梨的遗传连锁图谱和一张包含216多态性标记位点的‘砀山酥梨遗传连锁图谱，检测到果实硬度的QTL位点共6个，分别位于LG2、LG3、LG8、LG12、LG13。赵亚楠[29]利用重测序和SSR方法，构建了一张包含17个连锁群，共3116个Bin位点的梨高密度遗传连锁图谱。在 LG08、LG12 和 LG16 3个连锁群上共定位到3个QTL，LOD 值均大于3.0。Saeed等[50]以亚洲梨‘Pyrus pyrifolia Nakai and P.bretschneideri Rehd×欧洲梨‘P. communisF1群体为材料，在LG3顶部发现与果实硬度相关的QTL。

2.6调控果实石细胞相关基因

石细胞是影响梨果肉质地的关键因素，其含量由木质素形成过程中的关键酶决定[51、52]。木质素第1个生物合成步骤是由肉桂酰辅酶A还原酶（CCR）催化的，Lu等[53]从梨果实中分离到一个编码CCR的cDNA，命名为PpCCR，PpCCR属于双子叶植物CCRⅡ类，其中大部分CCR参与木质素生物合成的调控。通过对拟南芥、杨树和银杏的研究表明，单信号醇糖基化在木质素代谢和细胞壁木质化中起着关键作用，植物中的糖基化修饰主要由糖基转移酶（GTs）完成。Cheng等[54]从梨基因组中鉴定了139个UGT，发现PbUGT72AJ2的转录水平与梨果木质素含量的变化趋势一致，认为UGT与梨果实石细胞形成有关。随着梨石细胞的发育和纤维素丝的不断沉积，纤维素在石细胞次生壁的增厚中起着重要作用。Li等[55]在全基因组水平上鉴定了CesA/Csl家族成员，并通过系统的方法分析了该家族进化过程中的基因复制和功能分化。研究发现Pbr032894.2、Pbr016107.1、Pbr00518.1和Pbr034218.1的基因表达水平在果实发育过程中呈现先升高后降低的趋势，这意味着这4个基因可能参与梨果实石细胞的发育。

2.7调控果实可溶性固形物相关基因

目前对于调控梨果实可溶性固形物相关基因的研究相对较少。张瑞萍等[56]以‘八月红ב砀山酥梨的97株F1群体为试材，利用AFLP技术构建梨（2n = 34）的分子遗传连锁图谱，在LG1连锁群上定位可溶性固形物含量QTL 1個。王文魁[37]调查研究了以‘新世纪梨为母本，‘崇化大梨为父本的杂交群体，构建了基于ISSR、SRAP及SSR分标记的一张分子遗传图谱，LOD=3.0，定位到了5个可溶性固形物QTL位点。在韩明丽等[39]的研究中也定位到了5个可溶性固形物QTL位点，分别位于LG2、LG5、LG10和LG11连锁群上。

2.8调控果实果心大小相关基因

目前对于如何调控果心大小方面的研究还不完善。张瑞萍[49]以‘八月红和‘砀山酥梨为材料构建遗传连锁图谱，绘制了18个连锁群，检测到12个果心大小的QTL位点，分别位于LG2、LG3、LG7、LG8、LG9、LG11、LG12、LG13。赵亚楠[29]利用‘苹果梨和‘八月红2个亲本及150个F1群体单株为试材，对来源的不同的220对SSR引物进行筛选，将符合作图要求的49对SSR引物，成功的把其中42对整合到Bin图谱中，分别定位到15个连锁群上，定位到2个果心大小QTL位点，位于LG5、LG6。

3讨论

目前国内外报道的梨果树可利用的杂交群体规模偏少，在遗传规律等方面的结果有存在争议的地方，这可能是由于亲本的选择、群体生长环境不同等因素导致的。现在在基因组研究方面较为系统的植物多是1 a生草本植物。对于多年生植物而言，还没有建立一套合适的生物学研究体系，而基于果树作物的生长特性则更有局限性。果树作物数量性状的QTL定位研究相对于农作物而言起步较晩，果树作物作图群体构建困难、有效标记数不足、遗传背景信息缺乏等劣势阻碍着其数量性状QTL定位的发展，导致了果树数量性状QTL定位研究的滞后性。所以，适用于梨等多年生果树植物的基因组研究模式理论的建立，也是需要我们不断探索的一个问题。

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