不同环境条件对甘蓝型油菜多室角果率的影响

张永顺,肖 麓,杜德志

(青海大学农林科学院，春油菜遗传改良重点实验室，国家油菜改良中心青海分中心，农业农村部春油菜科学观测实验站，青海省春油菜研究开发中心，青海 西宁 810016)

油菜(BrassicanapusL.)是中国第一大油料作物，也是重要的经济作物[1]，在我国油料生产供给中具有举足轻重的地位和影响[2]。油菜产量主要受千粒重、单株角果数及每角果粒数等的影响[3-4]，多室油菜由于每角果粒数显著高于相同遗传背景下的二室油菜，因而单株产量更高[5-6]。油菜多室性状的形成与茎顶端分生组织、花顶端分生组织的发育有关[7]，不同温度和光照会影响花芽分化各阶段的花芽数量及生理生化指标[8]。有研究表明，番茄多心室性状与油菜多室性状较为相似，且番茄心室形成与环境、植物生长调节剂、基因调控有一定的关系[9]，李天来等[10]的研究结果表明，温度、光照会影响番茄心室数的形成。本文通过前期田间调查发现，甘蓝型多室油菜“1332”在元谋和西宁的多室角果率有所不同，为探明该结果是否与两地的温度和日照有关，本研究在元谋和西宁分别设置甘蓝型油菜种植试验，通过对比两地平均温度和日照时数，明确温度和日照对甘蓝型油菜多室角果率的影响，为油菜多室性状的最优稳定表达条件提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 亲本材料

本文以青海大学农林科学院春油菜研究所提供的甘蓝型二室油菜“青油14”和甘蓝型多室油菜“1332”为亲本材料，每个亲本材料均已经过6代自交纯化。

1.2 近等基因系的构建

用甘蓝型二室油菜“青油14”与甘蓝型多室油菜“1332”进行杂交获得 F1；随机选择F1中的单株与多室亲本进行回交，获得BC1群体；在BC1群体中选择二室单株与甘蓝型多室油菜“1332”连续回交两代，获得BC3群体；在BC3分离群体中随机选择二室单株自交，获得BC3F2群体；对BC3F2群体使用分子标记辅助，选择纯合的二室和多室单株自交两代得到BC3F4群体，即构成近等基因系，分别为二室近等基因系(NIL_T)和多室近等基因系(NIL_M)。

1.3 试验设计

油菜的生长发育既受内部遗传因素的调节，又受外界环境因素的影响，其中环境因素主要包括温度、日照时数、大气CO2浓度及空气相对湿度等。本文以温度和日照时数为主要环境因素对甘蓝型油菜进行分析(本文数据来源于元谋和西宁两地的气象站)。

(1)2019年9月—2020年2月和2020年9月—2021年2月将甘蓝型二室油菜“青油14”、甘蓝型多室油菜“1332”、NIL_T和NIL_M种植在云南省楚雄彝族自治州元谋县南繁村试验地(25°50′42″N，101°49′19″E)，海拔1 073 m，属典型的南亚热带干热河谷气候[11]。元谋试验地的平均温度和日照时数如表1所示。

表1 元谋试验地平均温度和日照时数

(2)2020年4月—2020年9月和2021年4月—2021年9月将相同材料种植在青海省西宁市青海大学农林科学院试验地(36°34′13″N， 101°49′17″E)，海拔2 230 m，属高原高山寒温性气候[12]。西宁试验地的平均温度和日照时数如表2所示。

表2 西宁试验地平均温度和日照时数

本试验采用随机区组设计，3次重复，每小区5行，行长2 m，行距 30 cm，株距 15 cm，肥水管理和病虫害防治按常规进行。

1.4 性状考查

在绿熟期逐个统计甘蓝型二室油菜“青油14”、甘蓝型多室油菜“1332”、NIL_T和NIL_M每个单株的全株总角果数以及该单株的多室角果数，计算每个单株的多室角果率：

单株多室角果率=(多室角果数/全株总角果数)×100%

1.5 数据统计与分析

利用 Microsoft Excel 2007 和 SPSS 23.0 统计软件分析试验数据。

2 结果与分析

2.1 亲本材料表型观察

由图1可知，甘蓝型二室油菜“青油14”角果均为二室，由两个心皮发育而成，中间形成一个假隔膜，将角果平均分为两个腔室，种子沿两个相邻的角果皮中间的腹缝线着生。甘蓝型多室油菜“1332”的角果形态多为三棱形和四棱形：三棱形角果由三个心皮发育而来，“Y”型假隔膜将角果划分为三室，种子沿腹缝线排成三列；四棱形角果由四个心皮发育而来，“Ⅱ”型假隔膜将角果划分为三室，种子沿腹缝线排成四列。甘蓝型二室油菜“青油14”种子粒数为18～22粒，甘蓝型多室油菜“1332”种子粒数为26～30粒。

图中a～f左侧为二室角果，右侧为多室角果；a～e为角果形态，f为每角果种子粒数。

2.2 对甘蓝型油菜多室角果率的考查

2019—2021年，对元谋和西宁试验地种植的亲本及近等基因系材料于绿熟期进行单株多室角果率的考查，统计结果如表3所示。

表3 亲本及近等基因系材料在元谋和西宁试验地的多室角果率

甘蓝型二室油菜“青油14”在元谋和西宁试验地的多室角果率均为0.00%，表现稳定；甘蓝型多室油菜“1332”在元谋试验地的多室角果率无显著差异(t=0.627，P>0.05)，在西宁试验地的多室角果率也无显著差异(t=0.750，P>0.05 )；进一步比较甘蓝型多室油菜“1332”在元谋和西宁试验地多室角果率的平均值，t检验结果为极显著差异(t= 0.001，P<0.01)。

NIL_T在元谋试验地的多室角果率无显著差异(t=0.731，P>0.05)，在西宁试验地的多室角果率也无显著差异(t=0.486，P>0.05)；进一步比较NIL_T在元谋和西宁试验地多室角果率的平均值，t检验结果为差异不显著(t= 0.239 ，P>0.05)。

NIL_M在元谋试验地的多室角果率无显著差异(t=0.625，P>0.05)，在西宁试验地的多室角果率也无显著差异(t=0.964，P>0.05)；进一步比较NIL_M在元谋和西宁试验地多室角果率的平均值，t检验结果为极显著差异(t= 0.001，P<0.01)。

综上，甘蓝型二室油菜“青油14”及NIL_T在元谋和西宁试验地的多室角果率均无显著差异，而甘蓝型多室油菜“1332”和NIL_M在西宁试验地的多室角果率极显著高于元谋试验地。

2.3 不同环境条件对甘蓝型油菜多室性状的影响

根据表1和表2对元谋和西宁试验地的平均温度和日照时数进行了整理分析，如图2所示。

由图2a可知，元谋试验地的平均温度高于西宁试验地。元谋和西宁试验地甘蓝型油菜播期和苗期的平均温度差异极显著(t=0.001，P<0.01)，抽薹期的平均温度差异显著(t=0.034，P<0.05)，而在开花期及以后的生育期平均温度差异均不显著。

由图2b可知，西宁试验地的日照时数高于元谋试验地。西宁试验地甘蓝型油菜播期到开花期的日照时数极显著高于元谋试验地(t=0.001，P<0.01)，绿熟期的日照时数显著高于元谋试验地(t=0.037,P<0.05)；西宁试验地甘蓝型油菜的日照时数在苗期达到最大，之后呈递减趋势；元谋试验地甘蓝型油菜的日照时数先降低后升高，其中2020年苗期的日照时数最低。

图2 甘蓝型油菜生育期平均温度和日照时数

油菜多室性状的发生是在抽薹期[13]，比较该时期元谋和西宁试验地的日照时数和平均温度发现，日照时数较平均温度变化显著，日照时数是影响甘蓝型油菜多室角果率的主要因素。

3 讨论与结论

油菜角果是对油菜产量贡献最大的光合器官[14]，不同温度和光照环境下，油菜花芽分化的时间长短不一，角果性状表现也存在差异[15]。本文研究发现元谋和西宁试验地甘蓝型油菜多室角果率差异极显著，甘蓝型多室油菜“1332”和NIL_M在西宁试验地的多室角果率极显著高于元谋试验地，这可能是由于西宁日照时数高于元谋日照时数所造成的，该结果与陈翠萍[16]的研究结果一致。通过分析元谋和西宁试验地的平均温度和日照时数发现，元谋试验地的平均温度高于西宁试验地，西宁试验地的日照时数高于元谋试验地，比较油菜抽薹期两地的日照时数和平均温度，日照时数较温度变化显著，日照时数是影响甘蓝型油菜多室角果率的主要因素。

本研究对探索多室角果最佳生长环境条件、多室材料育种及多室性状相关研究具有指导意义。