核桃长足象幼虫空间分布格局及抽样技术研究

赵玉雪，朱佳敏，杨霞，胡译文

(1.贵州省核桃研究所 贵州 贵阳 550005；2.贵州省林业科学研究院 贵州 贵阳 550005)

核桃长足象(AlcidodesjuglansChao)属于鞘翅目(Coleoptera)象甲科(Curculionidae)，是核桃树上危害严重的蛀果害虫。在我国核桃产地多有分布[1]。核桃长足象一年发生一代，成虫在果实里产卵，严重情况下一果达到几十个产卵孔，卵孵化后形成幼虫，其幼虫在果内蛀害时间长且隐蔽，防治困难。早期幼虫则会蛀食种仁，导致落果，而后期幼虫会导致核桃青皮腐烂而污染果壳，损害其商品价值[2-3]。而空间分布型是昆虫种群的重要特征之一，其研究有助于林间核桃长足象的虫情调查和害虫的预测预报研究，特别是在掌握昆虫的扩散行为后，对于种群管理有一定的积极意义[4]。国内外对核桃长足象有关的生物学特性和防治方法都有详细的记述[5-8]，且在其他象甲类也均有成虫、幼虫的空间分布型报道，如云杉树叶象[9]、苜宿叶象甲[10]、油茶象甲[11]、稻水象甲[12]等多种象甲幼虫，及食芽象甲[13]、枣飞象[14]、稻象甲[15]、 云杉树叶象[16]等多种象甲成虫。但有关核桃长足象幼虫在核桃林空间分布型的研究未见报道。本文采用了5种聚集强度指标[17]和Iwao[18-19]、Taylor回归分析法[20]，并利用理论抽样数模型[21]及序贯抽样方法[22]，旨在探明核桃长足象幼虫空间分布格局和抽样方法，对核桃长足象的林间预测预报及相应防治方案的制定有重大意义。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设在贵州省清镇市犁倭镇右八村。当地海拔为1291.98 m，西南坡向，全年平均气温为14 ℃，降水量为894.5 mm，栽种品种为“云新”品种，核桃树树龄为8 a，核桃树株行距有2 m×3 m，树高4～8 m。

1.2 调查方法

2020年6月中下旬在核桃林共设置8块样地。每块样地采用“Z”字取样法，选取8株核桃树作为样株；每株样树按东、南、西、北四个方向选取标准枝，采集样果，在实验室对采集的核桃果进行解剖，记录每一株的虫口数。

1.3 测定方法

1.3.1 空间分布型

1.3.1.1聚集强度指标

聚集强度指标可用来判断各种群的空间分布类型，也可以对种群中个体群的行为、种群扩散型的时间序列变化提供必要的信息，主要采用5种聚集指标[17]：

(1)平均拥挤度 (m*)与Lloyd(m*/m): m*=m+(S2/m-1)；当m*/m> 1时为聚集分布，m*/m< 1时为均匀分布，m*/m= 1时为随机分布。

(2)扩撒系数(C): C=S2/m；当C> l时为聚集分布，当C= 1时为随机分布，当C< 1时为均匀分布。

(3)负二项分布指数(K): K=m/(S2-m)；K< 0时为均匀分布，K→+∞ 时为随机分布，K>0 时为聚集分布。

(4)Cassie值法(Ca): CA=(S2-m)/m；当Ca< 0时为均匀分布，当Ca> 0时为聚集分布，当Ca= 0时为随机分布。

(5)丛生指标(I): I=S2/m-1；当I< 0时为均匀分布，当I> 0时为聚集分布，当I= 0时为随机分布。

以上式中:S2为方差，m为平均数。

1.3.1.2回归分析法

(1)Iwao模型: 是平均拥挤度(m*)与平均数(m)间的直线回归关系为m*= α+βm。α为分布的基本成分的分布性质:当α> 0，个体间相互吸引，分布的个体成分是个体群；当α= 0，分布的基本成分是单个个体；当α< 0，个体间相互排斥。β为成分的空间分布型: β= 1，随机分布；β< 1，均匀分布；β> 1，聚集分布[18-19]。

(2)Taylor幂函数法则: 是种群的方差(S2)与抽样平均数(m)之间的函数关系。拟合直线回归方程为lgS2= lga+blgm,其中a，b为参数。若lga= 0，b= 1(a= 1)则为随机分布；若lg> 0，b= 1(a> 1)则为聚集分布，且与密度无关；若lg> 0，b> 1(a> 1)则为聚集分布，且与密度有关[20]。

1.3.1.3聚集原因分析

因昆虫的聚集可有本身的行为或由环境条件引起，Bliackth进一步提出了用聚集均数(λ)来判断聚集原因：(λ)= mγ/2K，式中:K为1.3.1.1中的负二项分布指数，γ是具有自由度等于2 K时的χ2分布函数，即γ= χ2分布表中自由度等于2 K与0.5概率值时的对应的χ2值。(λ)< 2，聚集由环境条件引起；(λ)≥ 2，聚集由昆虫行为或环境条件引起[23]。

1.3.2 抽样技术方法

1.3.2.1理论抽样数模型

根据Iwao方法，以m*-m直线回归中得出的α和β值，计算出给定允许误差(D)时的不同密度水平下最适理论抽样数的公式为:N= t2/D2[(α+1)/m+(β-1)。式中:n为理论抽样数；m为平均密度；t为一定置信度下t分布值；α、β为Iwao回归式中的参数。建立理论抽样模型，计算核桃长足象幼虫在核桃被害果实不同密度下所需的理论抽样数[21]。

1.3.2.2序贯抽样模型

1.4 数据分析

采用Excel和SPSS软件进行数据处理。

2 结果与分析

2.1 核桃长足象幼虫空间分布型测定结果

2.1.1 聚集强度指标检验结果

通过对林间的核桃长足象幼虫分布调查结果进行统计和分析，得出了核桃长足象幼虫的各项聚集度指标(表1)。核桃长足象幼虫的各项聚集度指标结果显示:m*/m> 1；扩散系数C> 1，负二项分布指标K> 0，Cassie值Ca> 0，丛生指标I> 0，均符合聚集分布模式，由此得出，核桃长足象幼虫在林间呈聚集分布。

2.1.2 线性回归方程检验结果

2.1.2.1Iwao模型的回归分析结果

按照以m*-m直线回归方程，根据8块样地统计结果求得核桃长足象幼虫平均虫口数m和平均拥挤度m*间的关系为：m*= 1.5122m-1.8275(R2= 0.9808)。式中α=-1.8275< 0，说明核桃长足象幼虫之间的个体相互排斥；β= 1.5122> 1，说明其核桃长足象幼虫的空间分布格局呈聚集分布。

图1 核桃长足象幼虫平均虫口数m和平均拥挤度m*间的关系

2.1.2.2Taylor幂函数法则分析结果

根据8块样地统计结果求得核桃长足象幼虫种群的方差S2与抽样平均数m之间的关系为lgS2= 1.9749lgm-0.4359(R2= 0.9454)。式中b= 1.9749> 1，说明核桃长足象幼虫是聚集分布的，且聚集强度和核桃长足象幼虫密度有关，聚集强度越大密度越大。

图2 核桃长足象幼虫种群的方差S2与抽样平均数m的关系

2.1.3 聚集原因分析

根据1.3.1.3中的方程算出8块核桃林中的核桃长足象幼虫的聚集均数(λ)(见表1)，如表中所示，各块样地中的核桃长足象幼虫聚集均数(λ)均大于2，表明其在林间的聚集分布主要是由其本身的活动行为或环境条件两种因素共同作用导致的。

表1 核桃长足象幼虫各项聚集强度指标

2.2 核桃长足象幼虫抽样技术分析

2.2.1 理论抽样数分析

将Iwao方法，以m*-m直线回归中的α和β值带入最适理论抽样数模型中，得出核桃长足象幼虫的最适理论抽样模型公式为N= 3.8416(-0.8275/m+0.5122)/D2，其中t取1.96，D取0.05、0.1、0.2、0.3，可得出不同密度下的理论抽样数(表2)。从表2中可以明显看出，在相同条件允许的误差下，随着核桃长足象幼虫密度的提高，所需要进行的抽样次数也将会有所增加，但是这个增加幅度很低；而伴随允许误差的增大，在密度相同的情况下，最适理论抽样数就会逐渐减少。

表2 核桃长足象幼虫各虫口密度最适抽样数

2.2.2 序贯抽样数分析

表3 核桃长足象幼虫序贯抽样数

3 讨论

研究种群分布型，有利于确定或者有效改进抽样设计方案，获取准确全面的调查数据，明确害虫发生危害的程度，对田间取样调查、虫情测报以及科学防控等都具有重要意义[24]。本研究对8块样地的核桃长足象幼虫的空间分布型进行研究，通过扩撒系数(C)、负二项分布指数(K)、Cassie值法(Ca)、丛生指标(I)、Lloyd(m*/m)5个聚集强度指标表明，核桃长足象幼虫在林间的分布呈聚集分布型；通过Iwao的m*-m回归模型与Taylor幂函数法则判断出核桃长足象幼虫个体间相互排斥，且呈聚集分布型，其聚集强度与密度有关。这与稻水象甲幼虫[12]、青杨天牛幼虫[25]、苜籽蜂幼虫[26]等多种昆虫幼虫的空间分布型一致，均为聚集分布且个体间相互排斥。

昆虫的聚集可由其本身的行为或外界环境条件引起，根据Bliackth提出的聚集均数理论，可判断出核桃长足象幼虫的聚集行为是由其自身行为或外界环境条件引起的，如气候、核桃长势、品种等，也可能与当时的虫口密度有关。这与苜宿叶象甲[10]、油茶象甲[11]、稻水象甲[12]等多种象甲幼虫的聚集原因一致。正如苹果园植被多样化对金纹细蛾寄生蜂自然控制作用的影响，果园生态环境对金纹细蛾及其寄生蜂的发生影响较大[27-28]，因此，同理推测，在核桃种植管护工作中及时进行冬季清园、合理调整林间密度、有效规范的施肥以及通过对品种进行调控等都会对核桃长足象的虫口密度有减轻作用。

由Iwao理论抽样数模型得出，在相同条件允许的误差下，随着核桃长足象幼虫密度的提高，所需要进行的抽样次数也将会有所增加，但是这个增加幅度很低；而伴随允许误差的增大，在密度相同的情况下，最适理论抽样数就会逐渐减少。根据序贯抽样数模型分析出不同防治指标所需调查幼虫数量的上下限，对指导核桃长足象幼虫的防治有重要作用，可在林间实际防治中节约物力、人力，并且能有效提高其在林间的防治效果，这对于核桃长足象的林间预测预报及制定相应防治方案有很大意义。

4 结论

核桃长足象是一种蛀果害虫，危害严重，同一地点常年发生，因此防治困难。且核桃长足象属于中度危险性林间有害生物[29-30]，给贵州的核桃产业带来很大的危害，精准有效的预报和防治工作十分重要。研究其空间分布结构及抽样调查技术，能够对该虫预测预报和控制其虫口密度提供科学依据。研究结果表明：核桃长足象的分布型都与其生活习性有着密切的关系，以上结果能够为核桃长足象在林间的实际抽样调查，以及对该虫防控防治提供有效的支持。