福建极小种群植物白果蒲桃生境群落特征和物种多样性1)

肖丽芳 罗敏贤 陈绪辉 杨皖乔 方镇福 郑世群

(福建农林大学，福州，350002)(南京市老山林场)(云霄县林业局)(福建农林大学)

极小种群野生植物，也称PSESP，2013年国家林业局编写《云南省极小种群野生植物保护实践与探索》首次对极小种群野生植物进行定义和说明[1]，在一定程度上推动了我国植物物种多样性的保护进程，对我国乃至全球受威胁植物的综合研究与保护实践产生重要影响。2016年国际刊物《Plant Diversity》出版了极小种群野生植物保护研究专辑，该专辑收录了极小种群野生植物的种子及孢子保存、遗传多样性与遗传结构、繁殖生物学、传粉生物学、种子散布等文章。大量研究表明导致极小种群濒危的原因包括两个方面，一方面为自身因素，包括繁殖障碍、萌发率低、幼苗死亡率高等；另一方面是外部因素，包括气候变化、自然灾害、人为破坏等[2]。极小种群野生植物因其分布地域缩小或呈间断分布并长期遭受外部因素干扰，导致逐步退化和数量持续减少，已经超过可持续生存的最小可存活数量，而随时处于濒临灭绝状态[3-5]，可见对极小种群野生植物的保护刻不容缓。

白果蒲桃(SyzygiumalbumQ. F. Zheng)是桃金娘科(Myrtaceae)蒲桃属(Syzygium)植物，为常绿阔叶大乔木，是福建省云霄县特有的极少种群植物。目前白果蒲桃仅发现一个居群，只有一株树龄约220 a、胸径近1 m的大树和极少量幼苗幼树。其材质优良，果可食用，经济价值较高，也是一种独具特色的观赏树种，并可用于固堤防风[6-8]。该树种具有广泛的应用价值，但由于分布范围狭小，数量极少，外加气候环境、人为干扰等因素，若不对其加以保护管理，将面临灭绝的危险。迄今为止对白果蒲桃的研究尚不多，主要集中在吴地泉[9]对该树种进行物候观测；刘德朝等[10]对白果蒲桃进行双因素扦插试验；卢新瑛[7]对白果蒲桃扦插成活进行研究；郑世群等[8]对种间竞争，以及濒危现状进行了研究。其中，杨皖乔[11]对白果蒲桃的研究在数据准确度存在欠缺，分析深度上也存在不足。本文进一步梳理整合数据资料，完善群落特征结构体系，主要解决：(1)白果蒲桃群落植被组成现状、区系起源如何；(2)白果蒲桃群落物种现状、多样性情况如何。研究旨在综合该群落结构和物种多样性特征并为白果蒲桃以及极小种群植物的保护提供理论依据。

1 研究区概况

白果蒲桃生境群落位于福建省漳州市云霄县下河村。该县地形结构较为复杂，地势由西北向东南倾斜，属典型的低山丘陵地貌。该群落位于河谷边，西北坡向，下坡位，坡度较陡，最大达40°，海拔238 m[12]；受南亚热带海洋性季风气候的影响，年均气温为21.3 ℃，1月平均气温13.4 ℃，7月平均气温28.2 ℃，无霜期330 d以上；年降水量1 730.6 mm,雨水充沛，相对湿度为78%。该群落为南亚热带常绿阔叶林，平均郁闭度高达0.8以上，林相较完整，树冠较整齐。乔木层主要组成树种为木荷(Schimasuperba)、卷斗青冈(Cyclobalanopsispachyloma)、木姜叶柯(Lithocarpuslitseifolius)、鼠刺叶柯(Lithocarpusiteaphyllus)和厚壳桂(Cryptocaryachinensis)等。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

在白果蒲桃生境群落内设置样地，对样地内维管束植物种类和生境群落进行全面调查，包括生境群落基本特征等。采用典型取样法，选择白果蒲桃较为集中，具有代表性区域作为调查样地。以白果蒲桃母株为中心，设置5个20 m×20 m的样地，根据植物高度，分乔木层、灌木层和草本层3个层调查记录植物个体数量特征。记录每个样地内的物种种类、数量，在每个样地的四角和中心区域设置5个5 m×5 m的小样方记录灌木种名、高度、胸径、盖度等；相同方法取5个2 m×2 m的小样方调查草本层物种高度和盖度。

2.2 数据处理

2.2.1 群落结构特征

重要值：分别计算白果蒲桃生境群落乔木层、灌木层和草本层的物种重要值。

相对多度(AR)=(某一物种株数/所有物种株数总和)×100%，

相对频度(FR)=(某一物种频度/所有物种频度总和)×100%，

相对显著度(DR)=(某一物种胸径平方和/所有物种胸径平方和总和)×100%，

相对盖度(CR)=(某一物种盖度/所有物种盖度总和)×100%，

乔木层重要值(VI1)=(AR+FR+DR)/3，

灌木层、草本层重要值(VI2)=(AR+FR+CR)/3。

径级：采用2 cm大小的径级间隔统计乔木层胸径(HDB)>5 cm的所有植株，研究该群落植物总体情况；参照其他学者的方法经验[13]，将群落主要乔木划分为5个径级，分别为径级Ⅰ(5 cm25 cm)。分别绘制群落整体和群落中的优势种群木荷、卷斗青冈、木姜叶柯、鼠刺叶柯和厚壳桂的径阶结构图，并与白果蒲桃进行比较分析。

2.2.2 群落物种多样性

以物种重要值为基础，计算群落乔木层、灌木层和草本层的Margalef丰富度指数(MD)、Shannon-Wiener多样性指数(H)、Simpson优势度指数(D)、Pielou均匀度指数(E)[14]。

物种丰富度指数(MD)=(S-1)/lnN，

物种均匀度指数(E)=H/lnS。

式中：S为样方内所有物种数目，N为样方内所有物种株数量之和，Pi为物种i个个体数占样方中所有物种个体的比率。

3 结果与分析

3.1 白果蒲桃生境群落的物种组成特征

白果蒲桃生境群落植物共有240种(含种下等级)，分属80科170属。其中，种子植物67科154属219种(包括裸子植物3科3属3种，被子植物64科151属216种)，蕨类植物13科16属21种。其中，茜草科(Rubiaceae)以15属18种占据优势科首位，禾本科(Poaceae)以16属17种次之，樟科(Lauraceae)7属14种、蔷薇科(Rosaceae)5属13种、大戟科(Euphorbiaceae)6属12种，分别排在3、4、5位，含7种以上的还包括蝶形花科(Fabaceae)、菊科(Compositae)和山茶科(Theaceae)。以上8科总计96种，占该总种数量的39.02%；共含64属，占总属数量的38.10%。榕属(Ficus)和悬钩子属(Rubus)含6种占据优势属首位，野桐属(Mallotus)、柯属(Lithocarpus)、凤尾蕨属(Pteris)、冬青属(Ilex)和山矾属(Symplocos)均以4种次之，这8属(占总属数量4.76%)总计含36种，占白果蒲桃生境群落种数量的14.63%。有42科仅含1种，占总科数量的52.50%；而仅含1种的有130属，占总属数量的78.36%。可见，该群落物种丰富，优势科、属不明显，单科单种和单属单种占比较大，很大程度上说明植物区系组成复杂。

3.2 白果蒲桃生境群落的区系地理成分

根据吴征镒对中国种子植物科属的分布区类型的划分原则[15-16]，并参照《中国植物志》对该群落种子植物科和属进行分布区类型划分，结果见表1。科水平上，种子植物67科划分为8个分布区类型，泛热带分布类型包含33科，占种子植物总科数量49.25%，以樟科、山茶科和大戟科等优势科为代表；世界分布18科(26.87%)，其中包括优势科蔷薇科、蝶形花科、茜草科、菊科、禾本科，说明该群落在科的区系组成拥有广泛性的同时还具备一定的特有性。温带分布仅7科，占总科数量的10.45%。

表1 白果蒲桃生境群落种子植物科和属的分布区类型

154属种子植物分属12种分布区类型。除世界分布6属(3.90%)外，热带性质的属有118个(77.63%)，其中泛热带分布53属(34.42%)，包括榕属、山矾属和冬青属等优势属，热带亚洲分布22属(14.47%)次之，包括木荷属(Schima)、山茶属(Camellia)和青冈属(Cyclobalanopsis)等，旧世界热带分布及变型共21属(13.81%)；温带性质的属有30个(19.73%)，包括杜鹃属(Rhododendron)、忍冬属(Lonicera)和柯属等，东亚分布9属(5.84%)，北温带分布8属(5.26%)，以及中国特有分布2属(1.30%)。

由此可见，在白果蒲桃生境群落植物区系分布中，热带科与温带科的数量比为6∶1，热带属与温带属的数量比为3.93∶1.00，热带分布明显高于温带分布，占据主要优势。

3.3 白果蒲桃生境群落的结构特征

3.3.1 垂直结构

白果蒲桃生境群落垂直结构完整，由于层间层生态优势不明显故在本文不考虑其影响，除层间层外可划分为乔木层(44种)、灌木层(65种)、草本层(14种)，分别取各层重要值前10位的种群(表2)进行比较分析[17-18]。乔木层前10位植物重要值总和为64.53%；其中最高的是木荷(12.96%)，且相对频度、相对显著度均居乔木层之首；其次是卷斗青冈(12.00%)，其相对多度最高；重要值大于5%的还有木姜叶柯(8.46%)、鼠刺叶柯(7.72%)和厚壳桂(7.08%)，其相对多度、相对频度和相对均匀度依次降低。灌木层植物种类多达65种，前10位植物重要值总和为57.19%；其中茜树(Aidiacochinchinensis)(12.25%)重要值、相对多度和相对盖度均居灌木层之首，但相对频度较低；次优势种鼠刺叶柯(10.08%)相对频度居该层之首；罗伞树(Ardisiaquinquegona)(8.39%)、九节(Psychotriarubra)(6.40%)重要值均大于5。草本层植物种类比乔、灌木层少，但前10位重要值总和达92.41%；重要值大于5的依次为金毛狗(Cibotiumbarometz)(29.72%)、扇叶铁线蕨(Adiantumflabellulatum)(17.40%)、狗脊蕨(Woodwardiajaponica)(11.54%)、黑莎草(Gahniatristis)(6.32%)和苔草属1种(Carexsp.)(5.27%)；金毛狗相对频度(19.57%)和相对盖度(57.70%)均居草本层之首，扇叶铁线蕨相对多度(39.60%)居草本层之首。白果蒲桃在乔木层和灌木层重要值分别仅为2.41%、0.44%，但相对显著度(6.15%)排在乔木层第6位。

由此可见，各层前10位种群的重要值总和均达50%以上，说明该群落的优势种群明显。灌木层物种丰富度较乔木层明显，但优势种群不如乔木层显著。草本层物种最少，优势种群最为显著，构成简单，且多集中成片分布。白果蒲桃在各层次的重要值均很低，为其他优势种群的伴生种。

表2 白果蒲桃生境群落各层物种的重要值

3.3.2 径级结构

白果蒲桃生境群落乔木层平均胸径(HDB)为12.98 cm，最大为木荷(105 cm)。所有个体总径阶呈倒“J”型分布，随着HDB增加，个体数量逐渐减少，HDB≤4 cm的植株最多，占总个体数的29.94%，HDB≤10 cm的小径木占总个体数的84.30%，可见，该群落幼株充足，更新状态良好，属稳定增长型群落[19]。

乔木层重要值排在前5位的物种分别是木荷(57株)、卷斗青冈(61株)、木姜叶柯(40株)、鼠刺叶柯(98株)和厚壳桂(32株)，加上白果蒲桃(24株)，统计这6个物种径级(表3)。木荷和卷斗青冈作为共优树种，龄级结构相似，均为倒“J”型，具有大量的幼树，且占据主要林层，均属增长型种群。木姜叶柯类似“L”型结构，径级Ⅳ、Ⅴ没有植株，幼株充足，主要分布于乔木层和灌木层。鼠刺叶柯和厚壳桂属双峰型结构，在径级Ⅳ断层，没有植株，但幼苗储量充足，尤其是鼠刺叶柯有大量HDB>5 cm的幼苗。白果蒲桃仅1株径级Ⅱ和1株径级Ⅴ的植株，以及周围23株胸径小于5 cm的幼苗，可见白果蒲桃种群结构极不完善，属不稳定群落，脆弱、易受外界因素的影响。

表3 白果蒲桃生境群落主要乔木径级结构

3.4 白果蒲桃生境群落的植物物种多样性

白果蒲桃生境群落各物种多样性指数如表4所示，物种丰富度Margalef指数(MD)由大到小为灌木层(MD=10.243)、乔木层(MD=7.533)、草本层(MD=3.243)；物种多样性Shannon-Wiener指数(H)由大到小灌木层(H=3.248)、乔木层(H=3.004)、草本层(H=2.098)；物种优势度Simpson指数(D)由大到小为草本层(D=0.191)、乔木层(D=0.073)、灌木层(D=0.067)；物种均匀度Pielou指数(E)由大到小乔木层(E=0.789)、灌木层(E=0.775)、草本层(E=0.757)。可见，灌木层Margalef指数和Shannon-Wiener指数均最高，说明该层次物种数目最多，种类最丰富，复杂程度最高，乔木层次之。Simpson指数草本层最高，其他层次相差不大，说明草本层优势种群明显，尤其是金毛狗(重要值为29.50%)最具优势。Pielou指数各层次相差不大，说明各层次的物种均匀度差别不大。

表4 白果蒲桃生境群落物种多样性

4 结论与讨论

从物种丰富度和地理区系来看，群落共有种子植物80科170属240种，热带属占77.63%；物种组成以优势科樟科、山茶科、大戟科，优势属榕属、山矾属、冬青属等热带性质显著、多常绿木本成分的大科大属占优势，同时单属单种占比达52.50%。而同属福建的邻近地区，中亚热带季风气候区的格氏栲(CastanopsiskawakamiiHayata)自然保护区常绿阔叶林，种子植物有223种，隶属于80个科159属，热带属占71.3%[20]；地处北亚热带季风气候区的天目铁木(Ostryarehderiana)群落维管束植物43科67属73种，热带属占47.9%[21]。相比之下，白果蒲桃生境群落的群落复杂性和物种丰富度较高，热带属占比较大。这与该群落所处纬度较低、海拔低、气候条件良好都密切相关[22]。上述特征充分显示了该群落的南亚热带常绿阔叶林典型特征，原因可能是该群落处在以喜马拉雅运行为主导的地质构造，是典型的低山丘陵，地形较为复杂。

群落内小径木个体占该群落所有植物的84.30%，所占比例较大，说明群落更新状况良好。群落中木荷、卷斗青冈、山黄皮、鼠刺叶柯和罗伞树等灌木和小乔木数量比较多也是造成小径级个体较多的原因之一。群落中胸径最大的树种为木荷105 cm，其次白果蒲桃母株95.54 cm，乔木层树种平均胸径为12.98 cm，远大于同属亚热带的黄梅秤锤树(Sinojackiahuangmeiensis)群落平均胸径(9.02 cm)[23]和天童山样地平均胸径(5.66 cm)[24]，原因可能是，虽然小径木比率较高，但胸径大于10 cm的植株占15.7%，所占比例相对较高。说明该群落保护有了一定效果，现存物种能够正常生长。群落中整体径阶结构呈倒“J”字型，群落有充足的幼苗更新。但主要乔木物种径阶结构，如木姜叶柯、鼠刺叶柯和厚皮桂均出现断层现象，一方面可能是因为该群落郁闭度达0.8，导致幼苗幼株长期生活在庇荫下，没有足够的营养和光照条件，另一方面可能是因为幼苗幼株较为脆弱，容易被周围环境或人为活动的影响，使其无法成株。但具体原因则还需要做深入分析，并配合长期监测进行研究[25]。

白果蒲桃生境群落中乔木层物种多样性Shannon-Wiener指数H为3.004，均匀度Pielou指数E为0.789。与同属亚热带的长序榆群落(Ulmuselongata)[26]相比，白果蒲桃群落二者均较低主要是由于长序榆更接近于中海拔，唐志尧等[27]认为中国亚热带地区物种多样性在中海拔最高的单峰格局被认为是由于降水在中海拔达到最大所引起，而白果蒲桃群落海拔较低，受人为干扰程度较大。相反，与百里杜鹃(RhododendronbailienseY. P. Ma, C. Q. Zhang and D. F. Chamb.)野生群落[28]相比，白果蒲桃群落物种多样性较高，但均匀度较低，则是由于百里杜鹃群落处于2 040 m的高海拔，所以群落所在地虽为亚热带季风气候区，却表现为亚热带高原温凉气候，植株不易存活，但由于没有人为干扰因素，所以均匀度较高。可见，不同地区的地理位置和海拔不同，气候和植物组成有所差异，外加不同程度的人为活动干扰等多种因素，导致生境群落内物种和结构特征等不同造成物种多样性和物种均匀度的差异。比较而言，白果蒲桃群落物种多样性较高，生态系统稳定性较强。

白果蒲桃生境群落物种丰富，个体数多，结构复杂，生态系统稳定性较高，自然更新能力较强，为白果蒲桃生长发育提供了良好的生长环境，与木荷、卷斗青冈相似，白果蒲桃的幼苗储备丰富，但在该群落中存活率远低于木荷和卷斗青冈，剧烈的种间竞争也可能使白果蒲桃处于危险之中。白果蒲桃作为极度珍稀濒危树种，其濒危程度和现阶段受保护状况都十分值得关注，需要对该物种进行保护，避免其灭绝和生物多样性丧失。白果蒲桃虽处于较好的保护状态，但现阶段的保护措施仍存在诸多问题，如对白果蒲桃研究还极为欠缺、还未正式将白果蒲桃纳入濒危保护植物名录。所以，还应加强对白果蒲桃种群发展动态的了解，加强对白果蒲桃繁殖培育技术的研究，政府和有关部门应加强保护管理政策，同时做好宣传工作，为白果蒲桃种群保护和扩繁打好基础。