高寒草原紫花针茅和醉马草种间竞争对不同放牧强度的响应

张小云，常生华，贾倩民，李多才，安玉峰，胡 安

（1. 兰州大学草地农业生态系统国家重点实验室 / 兰州大学农业农村部草牧业创新重点实验室 / 兰州大学草地农业科技学院,甘肃 兰州 730020；2. 武威市食品药品监督管理局, 甘肃 武威 733000；3. 肃南裕固族自治县鹿场, 甘肃 肃南 744000）

放牧家畜通过采食、践踏和排泄改变草原植物群落的种间竞争格局，调整群落结构和功能、促进种群更新演替[1]，是全球草原最经济、最普遍的利用方式。放牧对植物的作用因物种而异，因而可改变物种多样性[2-4]。放牧是提升和稳定草原生物多样性的基本途径[1]。放牧草原的植物分为家畜喜食和不喜食两种，放牧通过调节物种种间竞争影响可食牧草与毒杂草种间关系以促进草原可持续利用，这是草原管理的理论依据之一。

放牧家畜直接改变植物的株高、分蘖、冠幅等生理生长特性，影响种间竞争[5]；也通过温度、降水、光照等冠层环境间接影响种间关系[6]。家畜的选择性采食对种间竞争有决定性作用[7]，放牧强度是重要影响因素[8]，而且随群落结构而变化[9]，嗜食性受牧草量的影响，牧草充足、营养好，家畜的选择性采食增强；牧草匮乏或品质劣时，则会“饥不择食”以求一饱[1]。适度放牧对群落结构及种间关系有影响，一般优势种受到放牧抑制，竞争力减弱，竞争优势种与放牧忍受种共存，提高了草原生物多样性和生产力及其稳定性[10-11]。不适当的放牧则改变草地生态系统中植被群落结构和种间关系，甚至导致群落化演替[12-16]。放牧家畜采食抑制喜食牧草的竞争力，增强不喜食牧草的竞争力[17]。然而，祁连山高寒草原上，放牧对喜食牧草和不喜食牧草的光合作用和有性生殖的某些特性具有相似作用，仅放牧强度阈值有一定差异[18-19]。植物种内和种间竞争是植物生态学研究的核心问题之一，植被种间竞争的研究多是对Lotka-Volterra 种间竞争模型非线性化[20]改进，建立适合的竞争效应预测模型，基于侵占性理论[21]、绝对竞争强度理论[22]、相对竞争强度理论[23]和Tilman 多物种竞争共存模型[24-26]等建立了一些竞争指数，用于种间竞争相关的研究。放牧是草原生态修复与健康管理的重要途径，放牧对生物多样性、生物量及种间关系等的相关研究已比较丰富，而对祁连山高寒草原种间竞争的相关研究却较少，种间竞争是维持草原群落结构与功能的核心驱动力之一，种间耦合是草原可持续放牧的基础[1]，良好的种间关系是高寒草原健康可持续利用的法宝。

家畜的选择性采食等放牧行为可调控喜食和不喜食牧草的竞争，进而影响群落结构与功能以及草原健康[1]。祁连山高寒草原喜食的紫花针茅(Stipa purpurea)和不喜食的醉马草(Achnatherum inebrians)分别是健康群落和退化群落的优势种，两者的种间竞争很大程度上决定着群落结构及其演替。为此，在祁连山北坡中段高寒典型草原开展研究，力图明确：1)放牧强度对紫花针茅和醉马草种间竞争的影响及作用机理。2)放牧强度-种间关系-高寒草原可持续利用三者之间的联系及变化规律。3)探索适宜高寒草原管理的可食牧草与毒杂草种间关系，进而筛选最佳放牧强度，以期为高寒草原的可持续管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验地位于甘肃省肃南裕固族自治县鹿场的冬季牧场，地处祁连山北坡中段(37°28′～39°04′ N，97°20′～102°12′ E)[27]。海拔2 600～2 800 m，年均降水量267.1 mm，年均蒸发量1 784 mm，年均温3.6 ℃，日照时数3 085 h[28]。牧草一般4 月中下旬返青，9 月中上旬枯黄。土壤类型为山地栗钙土，主要优势种是紫花针茅、扁穗冰草(Agropyron cristatum)和赖草(Aneurolepidium dasystachys)等，退化地段主要优势种是醉马草和银灰旋花(Convolvulus ammannii)[29]，根据草原综合顺序分类法，草原类型为寒温微干山地草原类[30-31]。草业系统类型为天然草原-家畜综合生产系统[32]。

1.2 试验设计

于4 月中旬冬季牧场牧草返青期，从牧场大门向深处每隔300 m 设置一个放牧样地，共6 个放牧强度：1、1.45、2.45、3.45、4.85 和6.9 AUM·hm−2，1 个AUM (animal unit month)是1 头成年甘肃马鹿(Cervus elaphus kansuensis) (相当于5 个羊单位)放牧一个月[33]。每个样地面积1 hm2，7 月底至8 月初进行样方调查，每样地随机选择6 个1 m × 1 m 的样方，分种记录样方内种群密度，测量并记录样方中所有紫花针茅与所有醉马草间距离，齐地面刈割，带回室内65 ℃烘干至恒重，测定各物种地上生物量。

1.3 种间竞争指标的计算

衡量种间竞争的指数有竞争指数、相对拥挤系数、侵略性、竞争比率、相对竞争严重度、Tilman 多物种竞争共存模型等不同的指标，本研究主要筛选并利用了竞争指数、相对拥挤系数和相对竞争严重度3 个指标。

竞争指数(competition index, CI)反映竞争种a 对目标种s 生长的竞争压力[34]。

式中：Ya为竞争种a 的单株平均生物量；Ys为目标种s 的单株平均生物量；Lsa为竞争种a 与目标种s 间的距离。

相对拥挤系数(relative crowding coefficient,RCC/K)反映种间相对竞争能力，群落中一物种相对于另一物种的相对优势程度，K 值越高，该物种在竞争中的优势就越大[34-36]。

式中：Yss为无竞争时目标种s 的单株生物量；Za为竞争种a 的密度；Zs为竞争种s 的密度；其他同上。

相对竞争严重度(relative severity of competition,RSC)反映植物间竞争严重程度，与竞争力反比：RSC＞ 0，种s 的竞争严重程度大；RSC= 0，两个物种的竞争严重度相等；RSC＜ 0，种s 的竞争严重度小于种a[35-36]。RSCs= lgYss− lgYs。

单株平均生物量 = 总生物量/总密度，总生物量为每个样方(1 m × 1 m)中某一分种的总干重，总密度为每个样方(1 m × 1 m)中某一分种的总个数。无竞争种时的单株生物量 = 总生物量/总密度，总生物量为每个种单独存在样方(1 m × 1 m)中该种的总干重，总密度为每个种单独存在样方(1 m × 1 m)中该种的总个数。本试验测量的是天然草地中紫花针茅与醉马草两个物种的竞争关系，两者发生竞争的距离在(0,]m范围内，兰州大学草地农业科技学院草畜生态系统调控研究所对竞争指数中的距离做了改进，两者之间的距离为：

式中：n1表示样方中紫花针茅密度，n2表示样方中醉马草密度，dij表示样方内第i株紫花针茅与第j株醉马草间的距离，i×j为样方内所测定的紫花针茅与醉马草间距离的数量，即样方内二者株间距数量。

1.4 数据分析

采用SPSS 26.0 软件进行统计分析。一般线性混合模型(general linear mixed model, GLM)用于分析放牧强度对竞争指数、相对拥挤系数和相对竞争严重度的关系，以及生物量对竞争指数的影响。多重比较用LSD (least significant difference)来检测。

2 结果与分析

2.1 放牧强度对紫花针茅与醉马草种间竞争指数的影响

紫花针茅的竞争指数随放牧强度增加呈先降低后升高再降低趋势，在放牧强度3.45 AUM·hm−2时达到峰值；醉马草的竞争指数随放牧强度增加呈先升高后降低再略有升高趋势，在放牧强度3.45 AUM·hm−2时出现谷值(图1)。放牧强度在2.45 AUM·hm−2以下时，醉马草的竞争指数显著高于紫花针茅(P＜ 0.05)；随放牧强度增大，两者的竞争指数无显著差异(P＞ 0.05)，但均处于较低水平。可见，轻度放牧时，醉马草的竞争能力高于紫花针茅；随放牧强度增大，紫花针茅的竞争能力逐渐增大并强于醉马草，放牧强度进一步增大，到重度放牧，紫花针茅的竞争能力又逐渐减小并弱于醉马草。

图1 放牧强度对紫花针茅-醉马草种间竞争指数的作用Figure 1 Effect of grazing intensity on the competition index of Stipa purpurea and Achnatherum inebrians

2.2 放牧强度对紫花针茅与醉马草竞争严重度的影响

紫花针茅与醉马草的竞争严重度指数在放牧强度梯度上呈相同的变化趋势，分别在放牧强度4.85 和3.45 AUM·hm−2时达到峰值(图2)。各放牧强度下紫花针茅竞争严重度指数始终高于醉马草；放牧强度2.45 AUM·hm−2时二者竞争严重度无显著差异(P＞ 0.05)，竞争力大小接近。可见，醉马草的竞争能力高于紫花针茅。

图2 放牧强度对紫花针茅-醉马草种间竞争严重度的作用Figure 2 Effect of grazing intensity on the relative severity of competition between Stipa purpurea and Achnatherum inebrians

拟合模型显示，紫花针茅和醉马草的种间竞争严重度随放牧增强呈增大的趋势，表明种间竞争严重度与放牧强度正相关，放牧强度削弱了紫花针茅与醉马草间的竞争，即重度放牧打破种间竞争格局。

2.3 放牧强度对紫花针茅与醉马草相对拥挤系数的影响

紫花针茅的相对拥挤系数随放牧强度增加呈先增大后缓慢降低的趋势(图3)； 醉马草的相对拥挤系数随放牧强度增加呈“单峰”曲线，放牧强度4.85 AUM·hm−2时达峰值。放牧强度≤1.45 AUM·hm−2，紫花针茅相对拥挤系数显著高于醉马草(P＞ 0.05)；放牧强度2.45 AUM·hm−2时二者相对拥挤系数趋近；随放牧强度增大，醉马草的相对拥挤系数逐渐高于紫花针茅。可见，轻度放牧时，紫花针茅在竞争中占优势；随放牧强度增大，醉马草在竞争中的优势逐渐超过紫花针茅；当放牧强度较大，达到6.9 AUM·hm−2时，两者的相对拥挤系数均降到最低。

图3 放牧强度对紫花针茅-醉马草种间相对拥挤系数的作用Figure 3 Effect of grazing intensity on the relative crowding coefficient between Stipa purpurea and Achnatherum inebrians

2.4 紫花针茅和醉马草生物量与竞争强度的关系

紫花针茅和醉马草的现存生物量均随竞争指数增大逐渐降低(图4)。竞争强度增大，两者生物量下降趋势趋缓，但竞争初期紫花针茅的降低趋势略快。这是由于家畜数目增多，对喜食牧草紫花针茅的采食量增加，生物量迅速降低。不喜食牧草醉马草，由于适口性差采食量较少，家畜将紫花针茅采食完后不得不采食，因而生物量也会出现先快速下降，再缓慢降低。紫花针茅的生物量较醉马草波动幅度小，生物量较集中，而醉马草的生物量变化幅度较大。可见，醉马草的生物量对种间竞争做出的响应更为强烈，其生物量因种间竞争强度显著变化。

图4 紫花针茅和醉马草的生物量与竞争强度的关系Figure 4 Relationship between the competition intensity and biomass of Stipa purpurea and Achnatherum inebrians

3 讨论

种间关系是决定草地群落组成结构和动态变化的重要因素[37]，是形成草地群落空间格局的主要动力[38]，良好的种间关系是草地群落稳定的基础。生态位理论认为，放牧和刈割等干扰会改变植物群落的环境资源利用率，进而改变物种间的相互作用关系，导致生态系统的生物多样性及稳定性变化[39]。放牧影响高寒草原紫花针茅和醉马草的密度和生物量调节种间关系，除了种间竞争，放牧是导致紫花针茅种群变化的主要因素之一，同时也是醉马草种群变化的间接因素。放牧强度超过阈值，醉马草对放牧环境的适应能力较紫花针茅更强[40]。不同放牧制度下短花针茅(Stipa breviflora)荒漠草原种间关系的分析表明，种间亲和及竞争关系随放牧制度的改变而改变[41]。放牧强度小于2.45 AUM·hm−2，醉马草拥有较高的竞争指数与较低的竞争严重度指数和相对拥挤系数，放牧较轻时醉马草竞争能力较高，可能是轻度放牧下，牧草充裕，家畜选择性采食适口性好的紫花针茅，幼嫩茎叶被采食，株丛密度和生物量缓慢增加，醉马草因适口性较差而一般不被采食，迅速扩繁生长，抢占有限的空间和资源，同时高竞争力也可能与醉马草体内的内生真菌有关，内生真菌能提高宿主的抗旱、耐盐、抗寒、抗虫和抗病等特性，增强宿主的竞争力[42-46]。种间竞争模型对毒害草入侵空间分布模拟表明，两种或两种以上的种群所需相同且有限的生存资源，往往生存能力强的种群能获得最终的胜利[47]。不同放牧制度下荒漠草原种间关系研究也表明，轻度放牧不会改变植物的种间关系，但重度放牧加剧了资源竞争，还会引起群落逆向演替[48]。当环境恶化，醉马草因内生真菌共生体更具适应力，获得更大的生存发展机会，成为优势种。在青藏高原高寒草甸的研究也表明，放牧增强不喜食牧草在植被群落中的竞争力，促使不喜食牧草在群落中占优势[49]。

适度放牧下食草动物通过促进竞争中处于劣势物种的竞争力在维持物种多样性方面发挥重要作用[50]。合理的放牧削弱了群落中优势种的生长，为劣势种提供生存机会，增加群落中植被多样性，进而增加系统生产力[51]。未放牧和轻度放牧的草原，群落优势种往往具有较强的竞争能力，占据大量的营养和空间，放牧活动导致群落优势种数量减少、密度降低、竞争能力减弱，劣势物种借机占据生态位，草原物种多样性增加；持续放牧则导致土壤紧实，养分流失，抑制可食牧草的补偿性生长，劣质牧草比例增多，群落物种多样性降低[52]。重度放牧则造成紫花针茅草地向杂类草草地演替[53]；适度放牧下，祁连山高寒草原喜食牧草紫花针茅拥有较高的种间竞争强度，成为草原的优势种，可食牧草生物量最大，原因可能是适度放牧促进动物排泄物和凋落物的养分循环，同时家畜采食促进紫花针茅补偿或超补偿性生长，竞争能力增强，最终在资源空间的竞争中更胜一筹[54]，放牧强度在2.45～4.85 AUM·hm−2，紫花针茅竞争指数较高，2.45 AUM·hm−2时竞争严重度指数和相对拥挤系数与醉马草接近，放牧强度增强，对紫花针茅的采食量增加，株丛密度和生物量降低，种内竞争减弱，醉马草一般不被采食，因而伴随生长，种内和种间竞争激增，竞争严重度指数和相对拥挤系数增大，竞争能力降低。适度放牧下，尤其是在放牧强度为2.45 AUM·hm−2左右，喜食牧草紫花针茅拥有较高的种间竞争强度，成为草原放牧的优势种，此时草地上的可食牧草生物量最大，养分循环、放牧效率和草原利用等效果最佳。

重度放牧导致种群发展极不平衡，主要物种的优势地位增强，物种多样性减少，植物群落结构与功能趋于简单[55]，主要表现为抑制草原物种补偿性生长和分蘖，引发土壤养分流失和植株矮化，最终草原退化[56]，草地群落的稳定性随着放牧强度增加而逐渐变差[57]。放牧强度超过4.85 AUM·hm−2，紫花针茅和醉马草的生物量、竞争指数、竞争严重度指数和相对拥挤系数均逐渐减小，且紫花针茅竞争指数逐渐低于醉马草，原因可能是禾草类植物返青早，有极强的耐牧性和再生能力，毒杂草等不喜食牧草不仅有很强的耐牧性和耐践踏性，而且其一般不被采食，因而高放牧强度下，其他牧草被抑制生长时其能保持较好的生长[58]。重度放牧下，放牧抑制牧草生长，醉马草一般在紫花针茅被啃食殆尽后才会被采食，且醉马草体内内生真菌会显著提高寄主的多种抗性，因而面对重牧导致的土壤理化性质改变，环境恶化，醉马草更有优势在种间竞争中获胜。三江源高寒草甸，适度的放牧提高草地生产力和碳固存，但高强度放牧对植被群落和土壤性质不利[59]。同理，祁连山高寒草原放牧强度为2.45 AUM·hm−2可使喜食牧草紫花针茅拥有较强的竞争能力，家畜可食牧草产量增加，可实现草地生产力、家畜生产力和草地碳库存的共赢[60]。

可见，合理的放牧强度可控制草原物种竞争关系，调控草原植被群落结构，促进草原可持续利用。由于当前研究方法及技术的限制，本研究就高寒草原紫花针茅与醉马草种间竞争的研究中，未讨论其他伴生种对研究结果的影响，这也是未来研究的 重点，本研究结果为后续相关研究提供了必要的参考。

4 结论

不同的放牧强度下，紫花针茅和醉马草的种间竞争强度不同，适宜的放牧强度能营造有利于草原可持续管理的植被种间关系，就肃南地区而言，最适放牧强度在2.45 AUM·hm−2左右，该放牧强度可保证草原家畜喜食牧草与不喜食牧草种群达到平衡，避免草原优势种紫花针茅向毒草化醉马草方向退化演替，有利于实现草原的健康和可持续利用。