兰州百合种球休眠解除技术研究进展

刘辉娟　贺建华　王娇　席正英　王程

摘要：兰州百合作为甘肃省“独一份”的名优特产，研究其休眠调控技术对生产实践具有重要作用。休眠是植物发育过程中的重要生理现象，本文在相关文献基础上， 综述了兰州百合生理休眠形成主要因素，即温度、光照和内源性激素等影响因素作用情况，探讨了兰州百合休眠调控的研究方向，以期为进一步开展兰州百合休眠调控技术研究提供参考。

关键词：兰州百合;休眠;激素

中图分类号：S682.29文献标志码：A

兰州百合（Lilium davidiivar.unicolorsalisb）属于百合科（Liliaeeae）百合属（Lilium）川百合的变种，是甘肃“独一份”的名优特产，近年来，兰州市委、市政府把兰州百合产业作为调整产业结构、实现优质高效特色农业和农业经济跨越式发展的一项重要途径。兰州百合其地下鳞茎含糖量高，粗纤维少，味醇香甜，营养丰富[1]，是集食用、药用和观赏为一体的园艺植物。对于兰州百合这种鳞茎类植物来说，种球的休眠与体内化学物质有关，属于生理性休眠。光照和温度是引起兰州百合种球休眠的最主要外部因素，脱落酸、赤霉素等植物内源性激素含量的变化则是引起种球休眠的内部因素。种子的休眠和萌发一直是种子生理生态研究中的热点问题。兰州百合鳞茎经低温冷藏后，一般把可溶性糖含量达到最大值后降低的转折点作为休眠解除的标志，但是关于兰州百合鳞茎的休眠研究仍属于初级阶段，本文即从内因和外因两个方面综述兰州百合休眠的生理研究进展。

1 影响兰州百合休眠的主要外部因素

光照和温度是两个主要的生物环境影响因子，在百合的生长发育过程中起到主要的调节作用。

1.1 光照

光照对解除百合鳞茎休眠有促进作用，不同光照处理对百合种子的发芽率和发芽势影响不同。李洪涛等研究表明在20℃恒温条件下，经过光照处理的种子比避光处理的种子发芽早，发芽率高，全部发芽所用的时间短[2]，并且24 h/d 和12 h/d 光照对种子萌发的影响也存在差异。室温浸种及30℃水浴处理后，对大花卷丹（L. leichtlinii）和台湾百合（L. formosemum）种子全光照培养，其发芽率及发芽势均显著高于相同温度遮光处理下种子的萌发[3]。在22℃恒温条件下全光照处理毛百合种子[4]，其发芽率和发芽势高于同温度下避光处理的41%和40%，研究表明[5]宝兴百合种子在12 h/d 光照下，种子萌发率和发芽势都显著升高，但是24 h/d 和全黑暗条件下却无明显差异，而且在12 h/d 光照下，种子的死亡率也显著降低。在相关研究中，光照对兰州百合种子萌发方面的研究较少，可作为今后科研工作者的研究方向。

1.2 温度

兰州百合属于多年生宿根草本植物，入秋后待球茎成熟进入休眠状态，温度的变化可以影响兰州百合种球的休眠，通常经过短期的低温或是高温处理后[6]，在适宜的温度下黑暗储藏，可以缩短种球休眠时间，因此在生产中首先要解决的技术难题就是怎样打破兰州百合鳞茎休眠。孙红梅等研究表明，兰州百合鳞茎打破休眠的最佳条件是2 ℃条件下贮藏101 d，在实际生产中时间相对过长。温度对兰州百合种球萌发速率有明显影响，百合科植物萌发的最适宜温度为20℃[7-8] ，不同百合品种对最适宜繁殖的温度条件是存在差异的 [3，5，9-10] 。最有利于兰州百合鳞片繁殖的温度是25℃～ 30℃，并且在相同温度条件下，等级较高的兰州百合种球发芽所需时间比低等级种球所需时间短[11] ，135 h 之内各种等级的鳞茎均可以发芽。

2 影响兰州百合休眠的内部因素

植物激素是能调节植物代谢的微量有机物，它是植物自身产生的、被转移至特定部位后对植物種子的萌发、植株的生长发育和种子休眠起重要的调控作用。当植物体受到外界刺激后，细胞膜上受体将刺激信号传导到细胞膜内，由此引起植物体内一系列内源性激素的变化，经过信号传递、基因的转录和翻译，最终控制植物种子的休眠和萌发[12] ，所以内源性激素被学术界认为是影响植物体重要的萌发因子。相关研究表明，影响兰州百合种子萌发的主要内源激素有赤霉素（GA）、脱落酸（ABA） 、细胞分裂素（CTK）、吲哚乙酸（ IAA） 、乙烯和油菜素内酯（BR） ，其中ABA 和 GA 被认为与休眠有关的两种重要植物内源性激素[13]，在此着重论述赤霉素、脱落酸、细胞分裂素对兰州百合种球休眠的研究。

2.1 脱落酸（ABA）

脱落酸具有抑制植物种子萌发和维持种子休眠的作用[12] 。相关研究表明百合种球休眠过程中淀粉、激素代谢、DNA 甲基化和能量代谢都参与其中，ABA 的含量与种球休眠时间及休眠进程密切相关[14-16]，休眠的种子在吸胀过程中会重新合成脱落酸，然而已经打破休眠的种子在吸胀过程却不会重新合成 ABA[17] 。不同百合品种在休眠解除过程中，ABA 含量变化存在差异。低温处理兰州百合鳞茎过程中，鳞茎内抑制物质脱落酸的含量下降，孙红梅等的研究表明[18]，兰州百合在贮藏101 d 时间内，不同温度处理的兰州百合种球，其 ABA 含量均下降且贮藏温度越低，ABA 含量反而下降得越早;东方百合在冷藏75 d时ABA 含量达到峰值[21] ，而小鳞茎却在55 d 达到峰值[19]。外源 ABA 处理兰州百合种球，三级种球发芽时间由95 d 延长至115 d[20]，但将其加入培养基组培百合小鳞茎时[21]，对休眠没有作用。

2.2 赤霉素（GA）

赤霉素具有解除种子休眠和促进种子萌发的作用[14]，根据Karssen和Lacka（1985）提出的种子休眠平衡理论，在种子的整个生命周期中，脱落酸（ABA） 在种子成熟过程中促进休眠，但是赤霉素（GA）是在种子打破休眠和萌发过程中起作用[ 17] ，也就是拮抗 ABA 的作用。对于 GA 的研究报道较多，大部分研究集中在低温贮藏条件下 GA 含量的变化趋势。李心等[ 22，23]研究表明，‘木门’百合在休眠解除前后，GA 含量一直呈上升趋势，经56 d 达到最大值之后持续下降。研究表明不同百合品种GA含量达到最大值所需时间不同，龙牙百合需要60 d，东方百合需要45 d[19]而兰州百合则需要101 d[24]。黄彦玮[25，26]等研究显示，外源 GA 处理兰州百合种球后，兰州百合种球发芽时间由105 d 缩短至90 d 。低温贮藏条件下，三级种球较二级种球发芽所需时间短，该结果同样在观赏百合中得到证实。

2.3 细胞分裂素（CTK）

自上世纪50年代细胞分裂素（CTK）被发现以来，就认识到细胞分裂素是一类调节细胞分裂的激素，参与到植物生长发育的各个阶段，主要存在于茎尖、根尖等细胞分裂的部位，有激动素（KT） 、玉米素（ZT） 、6-苄基氨基嘌呤（6-BA） 等[12] 。目前关于细胞分裂素在百合生长发育方面的研究，大多数集中于组织培养及快繁培育优质种球方面，但在研究兰州百合上的研究却很少见，这也为培育兰州百合优质种球指明了研究方向。研究表明组织培养时[28]，在培养基中添加细胞分裂与生长素组合可以有效促进愈伤组织分裂增殖，且添加生长素/细胞分裂素比值高更有利于诱导愈伤组织形成。

3 讨论

自上世纪30年代开始陆续发现赤霉素（GA）、脱落酸（ABA） 和细胞分裂素（CTK）以来，研究者对于它们在种子休眠生理方面做了大量的研究，种子休眠是植物长期适应复杂环境条件而形成的生理生态特性。兰州百合是我国唯一一个食用甜百合品种，是入选“甘味”农产品的甘肃省名优特产。在《中华人民共和国药典》 （2015年版）中将百合列为药物[29]。兰州百合产业经过了40 n 的曲折发展，在实际生产中重要的技术问题是打破鳞茎休眠或延长鳞茎的休眠期，但目前关于兰州百合鳞茎休眠的相关研究仍不完善，这也导致生产中缺乏指导性的理论依据。本文从影响休眠的内因和外因方面综述兰州百合休眠的研究进展，为后期兰州百合休眠调控技术提供支持，满足兰州百合发展需求。

参考文献：

[1]王琦. 兰州百合化学成分的研究[D]. 中国硕士学位论文全文数据库，2007：10-11.

[2]李洪涛，杨柏云，管毕财，等. 百合科植物休眠生理研究进展[J]. 中国农业生物技术学会会议论文集，2004：219-225.

[3]解雪华，孙明. 不同处理方式对百合种子萌发特性的影响[J].中国观赏园艺研究进展，2015：600-604.

[4]王黑子来，刘微，黄超，等. 多种处理方式对毛百合种子萌发的影响[J]. 林业勘察设计，2020，49（2）：113-116.

[5]何金凤. 宝兴百合（Lilium duchartreiFranch）鳞片扦插和种子萌发的研究[D]. 中国优秀硕士学位论文全文数据库，2018.

[6] Bewley JD，BlackM.Physiologyand biochemistry of seeds[G].Heidelberg：spring-verlag，1982.

[7]方晶. 光照、温度等因子对卷丹百合种子萌发特性的影响[J].北方园艺，2011（4）：91-92.

[8]高娜，崔光芬，赖月群，等. 不同处理方式对东方百合种子萌发的影响[J]. 江西农业大学学报，2011，33（4）：660-664.

[9]贾汝龙，唐楠，巨秀婷，等. 温度对兰州百合鳞片埋培繁殖的影响[J]. 广西植物，2021，41（8）：1280-1287.

[10]谢晓晖. 种子休眠在智能催芽室控制中的应用[J]. 福建农机，2019（6），29-31.

[11]孙红梅，李天来，周丹，等. 不同温度处理对兰州百合萌发及生长的影响[J]. 沈阳农业大学学报，2003-12，34（6）：412-414.

[12]潘瑞炽. 植物生理学[M]. 高等教育出版社

[13]李宗霆，周燮. 植物激素及其免疫检测技术[M]. 南京：江蘇科学技术出版社，1996：179.

[14]刘芳. 细叶百合鳞茎休眠解除过程的生物学分析[D]. 中国博士学位论文全文数据库，2014.

[15]周蕴薇. 细叶百合鳞茎休眠解除过程的生物学分析[D].中国博士学位论文全文数据库，2014.

[16]李雪艳. 基于 RNA-seq 的兰州百合鳞茎淀粉-蔗糖代谢关键酶 Susy 和INY 基因的挖缺[D]. 中国博士学位论文全文数据库，2015.

[17]张鹏. 不同发育阶段水曲柳种子的休眠与萌发生理[D].中国博士学位论文全文数据库，2008.

[18]孙红梅，李天来，李云飞. 兰州百合鳞茎发育及低温解除休眠过程中内源激素的变化[J]. 植物研究，2006-9，26（5）：570-576.

[19]安丽萍，谢忠奎，李翊华，等. 东方百合鳞片生小鳞茎生长过程中的激素变化[J]. 中国沙漠，2012，32（3）.

[20]景艳莉，周蕴薇. 百合鳞茎休眠研究综述[C]. 全国面向新世纪的花卉研究与生产技术开发学术研讨会，2005.

[21]黄彦玮. 外源 GA3、ABA 对兰州百合种球休眠的促抑效应及其生理机制研究[D]. 中国优秀硕士学位论文全文数据库，2015.

[22]李心，杨柳燕，陈敏敏，等.‘木门’百合休眠和花芽分化进程中激素变化[J]. 中国农学通报，2020，36（35），42-47.

[23]黄学勇，罗火林，肖汉文，等. 龙牙百合贮藏期间内源激素的变化[J]. 南昌大学学报（理科版），2018，42（ 4）：382-387.

[24]黄彦玮，师桂英，李谋强，等. 外源 GA3、ABA 对低温冷藏兰州百合种球萌发的促抑效应及种球碳水化合物变化研究[J]. 甘肃农业大学学报，2016，51（1） ：55-61.

[25]孙红梅，李天来，李云飞，等. 不同贮藏温度下兰州百合种球淀粉代谢与萌发关系初探[J]. 园艺学报，2004，31（3）：337-342.

[26]徐琼，师桂英，贺新红，等. 低温处理对东方百合种球成花特性的影响[J]. 中国农学通报，2012，28（10）：183-188.

[28]翟彦，张宗勤，贾敏，等. 百合体细胞胚胎发生和植株再生[J]. 西北植物学报，2011，31（4）：834-841.

[29]张占军，刘辉娟，胡相莉，等. 采挖时期对兰州百合品质的影响[J]. 甘肃农业科技，2020（11）：46-49.