紫金山栓皮栎群落主要乔木种群的种间联结性

沈年华

(1.江苏联合职业技术学院苏州旅游与财经分院，江苏 苏州 215104；2.南京林业大学，江苏 南京 210037)

种间联结性是指植物群落生境中各物种在空间上的分布情况及其种间相互影响、相互制约的综合反映[1-2],是群落生态系统中关键的数量和结构指标[3],也是群落形成、演替、分类的基础和重要依据[4]。分析不同物种间联结程度，对研究种间相互作用和群落的组成与动态有重要意义，它能反映现阶段群落组成的结构特点，也能在很大程度上表现群落未来的动态、演替趋势和演替进程[5]。

栓皮栎(Quercusvariabilis)为落叶乔木，是中国暖温带落叶阔叶林、亚热带常绿落叶阔叶林中重要的建群种，先前研究者已从群落结构[6]、种群动态[7-8]、水源涵养功能[9]、遗传结构[10]等方面对紫金山栓皮栎林进行了有关研究。迄今为止，栓皮栎群落的种间联结性研究尚无报道，本文对紫金山栓皮栎群落主要乔木种群的种间联结性进行了研究，旨在探讨栓皮栎群落的种间关系，以揭示未来群落的组成情况与演替趋势，从而进一步为栓皮栎林的经营、更新、维持群落稳定提供科学的理论依据。

1 研究地概况

紫金山位于南京市的东部，约32°01′—32°06′N，118°48′—118°53′E，总面积达3 008.8 hm2，其中森林面积达2 107.6 hm2，最高峰海拔达448.9 m，相对高度420.0 m。地处北亚热带季风性气候区，年均降水量1 013.0 mm，年均日照2 213 h，年平均气温15.4 ℃。土壤以灰棕壤和黄棕壤为主。紫金山的栓皮栎林主要在西北区，明孝陵至灵谷寺及茅山南坡上部等地集中分布，为次生林，主要乔木树种有栓皮栎、麻栎(Quercusacutissima)、马尾松(Pinusmassoniana)、枫香树(Liquidambarformosana)和小叶栎(Quercuschenii)等；主要灌木树种有蓬蘽(Rubushirsutus)、野蔷薇(Rosamultiflora)、白檀(Symplocospaniculata)、山胡椒(Linderaglauca)和山莓(Rubuscorchorifolius)等；主要草本层植物有苔草(Carexlanceolata)、麦冬(Ophiopogonjaponicus)、天葵(Semiaguilegiaadoxoides)、猪殃殃(Galiumaparine)和求米草(Oplismenusundulatifolius)等。

2 研究方法

2.1 样地设置

根据栓皮栎分布区域，分别在西北区、明孝陵、灵谷寺等地共设置典型样方14个，样方面积为20 m×20 m，每块样方再划分为4个乔木样方，面积为10 m×10 m，对样方内胸径≥4 cm的树木进行每木检尺，分别记录种名、数量、胸径、高度、冠幅等，同时记录样方的海拔、坡度、坡位和乔木层郁闭度等。

2.2 重要值计算

重要值是物种在群落中的地位和作用的综合性指标。乔木的重要值=相对密度+相对频度+相对显著度，根据重要值来筛选栓皮栎群落中主要的乔木种群。

2.3 总体联结性检验

采用方差比法(variance ratio，VR)来测定群落的总体关联性，计算表达式为

采用统计量W=VR×N来检验VR值偏离1的显著程度，当种间的总体联结性不显著时，则W落入由下面χ2分布给出的界限范围内的概率达90%，即

2.4 种对间联结性检验

2.4.1 建立2×2联列表，进行种间关联程度检验[12]根据调查数据，建立如表1的2×2联列表，为种间关联程度的测定提供基础数据。

表1 2×2联列表

2.4.2χ2检验 鉴于取样具有非连续性的特征，非连续数据的χ2一般采用Yates公式来连续校正，计算表达式为

2.5 种间关联度的测定

2.5.1 联结系数AC当ad≥bc，AC=(ad-bc)/[(a+b)(b+d)]；当ad

2.5.2 共同出现百分率PC共同出现百分率PC的计算表达式为PC=a/(a+b+c)

2.5.3 点相关系数φ点相关系数φ的计算表达式为

3 结果与分析

3.1 优势乔木组成

表2是紫金山栓皮栎群落乔木树种的重要值，选取重要值大于2.5%的18个主要种群进行种间联结性分析。

表2 主要乔木物种的组成及重要值 %

3.2 总体相关性

VR为群落的总体关联指数，在独立性零假设条件下，VR=1，表示种间总体为无联结；当VR>1时，表示种间总体上呈正联结；当VR<1时，表示种间总体上呈负联结。计算出：VR=2.381 4/2.765 3=0.861 2<1，表明这18个乔木种群总体上呈现为负联结。

用统计量W来检验VR值偏离1的显著性：W=VR×N=0.861 2×56=48.227 2，查χ2的临界表：χ20.95(56)=39.801，χ20.05(56)=74.468，统计量W落入χ2分布给出的界限范围内的概率有90%，表明18个乔木种群之间总体上呈现不显著负联结，种群分布具有独立性，群落不够稳定，具有一定的波动性。

3.3 种对间的联结性

表3 χ2检验

负联结的种对有89对，占总对数的58.17%。其中种对山胡椒-白栎(5.90)、枫香树-紫薇(4.54)、白栎-白檀(3.98)的χ2值处于χ20.05(=3.841)和χ20.01(=6.635)之间，表明这些种对间负联结达到了显著。

其他138个种对，占总对数的90.20%，它们的χ2值都较小，均未达到显著水平，表明种群间的联结性较弱，各种群分布的独立性较强，群落发育不成熟，处于不稳定的演替阶段。

3.3.2 联结系数AC分析 表4是栓皮栎群落18个主要乔木种群联结系数AC矩阵，从中可以看出，在153个种对中，有63个种对为正联结，89个种对为负联结，正、负联结比0.71。

表4 联结系数AC矩阵

联结系数AC≥0.5的种对有1个，占总对数0.65%，为紫薇-石楠(0.53)，说明2者种对间正联结程度较高；0.2≤AC<0.5的种对有10个，占总对数6.54%，说明种对间呈不显著正联结性；-0.2≤AC<0.2的种对有71个，占总对数46.41%，说明种对间联结松散，分布趋于独立；-0.5≤AC<-0.2的种对有27个，占总对数17.65%，这些种对间呈不显著负相关；AC<-0.5的种对有44个，占总对数的28.76%，说明种对间呈显著负联结，其中AC值为-1的有32个，占总对数的20.92%。

栓皮栎18个乔木树种间有少部分种对间呈显著正联结或显著负联结，大部分(70.59%)种对间联结不显著，种间联结较为松散。

3.3.3 共同出现百分率PC分析 表5栓皮栎群落18个主要乔木种群联结系数PC矩阵，0

表5 共同出现百分率PC矩阵

3.3.4 点相关系数Φ分析 表6是栓皮栎群落18个主要乔木种群的点相关系数Φ矩阵，正联结种对61个，占总对数39.87%，其中Φ≥0.5的种对有2个，占总对数的1.31%，如紫薇-石楠、小叶栎-白栎，表明它们之间正联结程度较强；负联结种对88个，占总对数57.52%。-0.3≤Φ<0.3的种对数有138个，占总对数的90.19%，表明大部分种对的种间联结程度较弱。

表6 点相关系数Φ矩阵

4 结论与建议

群落演替过程中，种间关系会发生变化，而种间联结指标能够静态地指示出一定时期内群落中物种间的关系，同时也能一定程度上反映种群与环境间的关系。在长期演替过程中，受到生境因子、种间竞争和人为干扰等影响,各个树种占据各自适宜的生态位，和谐共处。VR总体关联指数和检验表明，栓皮栎群落18个主要乔木种群总体呈不显著负联结，种间联结较弱，树种分布具有较强的独立性。

本文综合应用了χ2检验、联结系数AC、共同出现百分率PC和点相关系数Φ进行测定。经测定，这些指标测定结果一致性较高，总体上，AC，PC和Φ的测定结果都表明栓皮栎群落18个主要乔木种群间关联较弱，为不显著负相关，这与χ2检验结果一致，说明栓皮栎群落整体结构不稳定，种间联结较为松散，各物种占据自己的生态位，分布具有较强的独立性。

栓皮栎群落处于不稳定的演替阶段，尽管种群间总体上对生境的需求不同，但也有种对，如紫薇-石楠，2者呈正相关且所有测定结果都达到了显著，其中χ2值为16.48，AC值为0.53，Φ值为0.61，3个指标都达到了极显著相关，说明它们对生境需求、生态习性相似。分析原因发现这2个树种都具有喜欢温暖湿润气候，喜光，稍耐阴，不耐水湿，喜肥沃、湿润而排水良好的土壤，具有一定的耐寒性特征。

经过各个联结指标的测定，可知栓皮栎群落18个乔木种群对联结程度弱的种对比例都较大，说明群落的稳定性较差。环境的干扰对群落的稳定性具有决定性的作用，对紫金山栓皮栎群落所在林分进行抚育间伐时，采用近自然经营方式为宜，以抚育间伐促进群落正向发育与群落自行演化相结合，减弱人工抚育时对群落的干扰，最大限度保护物种多样性，保障林分稳定持续更新。