基于Volterra捕食与被捕食模型的群落动态演变研究

张睿洋

（华南师范大学，广东 广州 510631）

0 引 言

近本研究是参考经典的Volterra捕食与被捕食模型进行研究，但是引进更多的物种关系和物种数量，同时进行软件的模拟仿真，得到与现实相近的群落演替过程。

1 食物网规则介绍

为了演示群落的自然演替情况，我们首先需要人为规定食物网中各个动植物的关系链，即食物网。在一个食物网中，存在以下关系：

（1）种群的自然增长及减少率：当种群可以以资源补充自身能量时，该种群有自然增长率；反之，该种群有自然减少率。比如，食草动物会有自然增长率，食肉动物则有自然减少率，既食草又食肉的动物会有自然增长率。当然，我们总假设资源的数量是充足的。

（2）捕食与被捕食关系：高等级的种群可以捕食低等级的种群。经过此过程，被捕食种群个体数量减少，而捕食种群个体数量增加，而这些数量由两种群原来个体数量以及一个比例系数决定。

（3）竞争关系：当两个种群（此处可以为同一种群）有共同的捕食对象或需要共同的资源时，这两个种群就存在竞争关系。竞争关系可以不止出现在同一等级中，即可以跨等级实现。经过一个竞争过程，两个种群的个体数量都会下降，这些数量同样决定于两种群原来个体数量以及一个比例系数。当两个种群为不同种群时，此竞争关系为种间竞争；当两个种群为同一种群时，此竞争关系则变为种内竞争。

基于以上叙述，该“食物网”（设为）中某一种群X的数量（设为）变化满足以下方程：

其中为时间，为种群的自然增长或减少率，（，）为种群X在食物网R中由于捕食关系导致的数量增加或减少（增加为正，减少为负），（，）为由于竞争关系导致的种群个体减少数量（取正值）。

实际上，除上述规定以外，在一个自适应的生物系统中，以下条件应该被满足：

（1）从组成成分来看，主要有动物、植物、微生物等，还有阳光、水分等资源。为简化模型，并且更方便我们分析生物系统的结构，我们这里只考虑动物与植物，并且将植物作为动物的资源。因此，我们又可以将动物分为肉食动物、食草动物、杂食动物。

（2）从种群关系来看，我们主要分析竞争和捕食与被捕食的关系。其中，竞争关系可以发生在任意两个种群间（这两个种群可以相同，此时为种内竞争）；而关于后者关系，根据问题一的等级单向模型，只有高等级的种群可以捕食低等级的种群。

（3）从种群数量与种类数来看，根据生物学的能量传递关系，高等级的种群种类数应该少于低等级的种群种类数，并且高等级的种群数量应该小于低等级的种群数量。

2 捕食与被捕食模型的建立

2.1 Vloterra捕食与被捕食模型的定义

意大利数学家Vloterra在20世纪20年代提出了Volterra模型：

其中表示种群的自然增长率，表示被捕食的减少率；表示的自然减少率，表示捕食后的增长率。实际上，该模型具有一定局限性，即无法分析更多物种之间的复杂演替关系，无法简单应用到群落演替分析之中。

2.2 捕食与被捕食模型的改进

在Vloterra捕食与被捕食模型上，本文引入了更多物种与食物网关系。经分析，本文设计一个基本的自适应生物系统进行研究分析，这个基本系统可以延拓到更复杂的生物系统，但其结构原理都是基本一致的。该生物系统如图1所示。

图1 食物网关系示意图

（1）（0，0），（0，1），（0，2）表示第0级的三个种群，（1，0），（1，1）表示第1级的两个种群，（2，0）表示第2级的一个种群。

（2）箭头表示捕食者与被捕食者的关系，由被捕食者指向捕食者。

（3）种群（0，0），（0，1），（0，2）均为食草动物，种群（1，0）为杂食动物，种群（1，1）和（2，0）为肉食动物，这就意味着种群（0，0），（0，1），（0，2）和（1，0）有自然增长率，而种群（1，1）和（2，0）有自然减少率。

（4）食草动物之间，食草动物与杂食动物之间因为需要资源（植物）而存在竞争关系，有共同猎物的动物之间也会存在竞争关系。特别地，种群有种内竞争。

基于Vloterra捕食与被捕食模型，本文建立如下的捕食与被捕食模型：

其中表示为（0，0）这个种族，表示为（0，1）这个种族，表示为（0，2）这个种族，表示为（1，0）这个种族，表示为（1，1）这个种族，表示为（2，0）这个种族。、、、、、表示各种族自然增长率或自然减少率；、、、、、、表示各种族捕食其他种族后数量的增长率；、、、、、、表示各种族被捕食后数量的减少率；其余变量表示与其他种族或者与本种族之间种族斗争后数量的减少率。

3 模型的求解与分析

3.1 仿真模拟结果

代入=0.45，=0.55，=0.6，=0.09，=0.3，=0.5，=0.015，=0.008；=0.009，=0.013，=0.004，=0.02，=0.02，=0.018，=0.01，=0.012，=0.016，=0.009，=0.024，=0.025，=0.005，=0.006，=0.006，=0.006，=0.005，=0.006，=0.006，=0.006，=0.005，=0.008，=0.006，=0.007，=0.002，=0.002，=0.002，=0.002，=0.001，=0.007，=0.001，=0.002，=0.003，=0.001，初始种群数量分别设置为25、22、23、10、9、4进行仿真模拟，得到结果如图2所示。

图2 种群变化仿真模拟

由图2可知，各种群数量呈现基本规律的周期性变化。

就捕食和被捕食关系来说，当被捕食者的数量增多时，捕食者有更大的概率可以接触到被捕食者，因此捕食者可以捕食更多的被捕食者来控制被捕食者的数量；当捕食者数量增多时，由于其数量增多来源于相应被捕食者的数量减少，因此在接下来的过程中，捕食者的捕食量减少，当其由于捕食而增加的种群数量少于由于自然减少率或竞争关系而减少的种群数量时，捕食者的数量随之被控制。

而就竞争关系而言，若某种群数量增加，则其将会由于竞争关系激烈而达到控制种群数量的目的。

3.2 结果分析

我们知道，一个生物系统可能会受到外来因素的影响，比如疾病传播和系统外捕食者的入侵。在下面的探究中，我们将在上述生物系统中第45年时加入上述因素，通过研究各物种数量变化探究该生物系统的稳定性。

（1）疾病传播。在此因素的探究中，我们假设第45年时病毒在该系统内传播，并且该病毒在第45年时只对种群（0，2）的数量造成较大影响，此后病毒传播消失，这里设第45年时病毒入侵导致种群（0，2）的数量下降至原来的20%，然后我们通过软件模拟模拟第45年之后的物种数量变化情况，图3中每条折线上的相邻数据点时间间隔为5年。

图3 引入病毒的种群变化

（2）物种入侵。在此因素探究中，我们假设在第45年时引入外来捕食者，我们假设该捕食者为肉食动物，记其为种群（2，1），并且其以种群（0，0）和（1，0）为食物，如图4所示。

图4 新食物网关系示意图

通过改变相应参数，当该种群适应性不是很强时，种群数量变化如图5所示。

图5 引入外来物种的种群变化一

当外来种群有一定适应力时，种群变换数量如图6所示。

图6 引入外来物种的种群变化二

根据两张图的结果，我们得到以下结论：

（1）对于外来物种（2，1），时间足够长的情况下，其最终在该生态系统中消亡，而其消亡的原因却不一致。在第一种情况中，种群（2，1）因为该生物系统本身的稳定性以及其适应性较弱而消亡；在第二种情况中国，种群（2，1）因为其捕食性太强，最终导致其猎物消亡很快，结果是种群（2，1）无食物来源，故消亡。

（2）对于第一种情况中原有的种群，可以发现原有种群受种群（2，1）的影响不大，在种群（2，1）入侵后，该生物系统能够进行调节来维持其稳定性，最终表现为原有种群的数量变化能基本保持一定的规律性和周期性。

（3）对于第二种情况中原有的种群，可以发现由于种群（2，1）的捕食性太强，种群（0，0）和（1，0）消亡较快，随之种群（2，1）也消亡。此外，种群（2，1）对该生物系统的抵抗力稳定性造成了破坏，种群（2，0）也逐渐消亡；种群（0，2）在和种群（0，1）的竞争中处于劣势，经过一定时间后也消亡。最后，该生物系统保留下来的种群有（0，1）和（1，1），这两个种群的数量最后趋于稳定，原因是该生物系统的稳定性在逐渐恢复。

4 结 论

在仿真模拟过程中可以发现，各种捕食关系等系数灵敏度非常的高，微小的变化都可能导致一个或多个物种的灭绝，故认为在一个正常的生态系统中，各种参数可能也是处于动态的变化之中，而不一定处于静态的常数。此外，本文创新性地增加种群与种群关系，客观地反映了不同情况下种群的变化率，并可以为以下工作提供思路：

（1）通过改变参数，发掘种群之间变化关系。

（2）事实上，其中竞争、捕食关系等变化率参数不一定是一个恒定的数值。在有庞大数据的支持下，完全可以分析数据得到相关参数，探究参数背后的具体含义，并获得相应结论。