川南杂交中稻-再生稻高产品种产量形成特点

徐富贤 袁 驰 王学春 韩 冬 廖 爽 曾正明 曹厚明 郭晓艺,*

(1 四川省农业科学院水稻高粱研究所/农业农村部西南水稻生物学与遗传育种重点实验室/作物生理生态及栽培四川省重点实验室,四川 德阳 618000；2 四川省内江市农业科学院，四川 内江 641000；3 西南科技大学生命科学与工程学院，四川 绵阳 621010；4 宜宾市农业科学院，四川 宜宾 644000；5 绵阳市农业科学研究院，四川 绵阳 621023)

再生稻具有生育期短、日产量较高、米质优、省种、省工、节水、节约劳动力、生产成本低等优点[1-2]。近几年我国南方稻区再生稻发展迅猛，如湖北、湖南、江西、安徽等省再生稻面积成倍增长。四川省作为再生稻生产的发源地[3]，常年利用杂交中稻蓄留再生稻27万公顷左右，再生稻总产量居全国之首。目前，再生稻丰产高效关键技术研发与应用已成为热点课题[4]，对保障国家粮食安全具有重要作用。

再生稻产量受品种[5]、种植密度[6]、留茬高度、前茬收割时间[7-10]等多种因素的影响。其中，选择头季稻产量高、再生力强的品种是再生稻高产的重要基础。因此需要明确头季稻及其再生稻高产品种的库源特征。在头季稻高产品种的库源特性研究方面，袁隆平[11]提出了杂交水稻超高产品种的株高、上部三片叶形态、株型、穗重、穗数、叶面积指数及叶粒比的具体指标。周开达等[12]认为，亚种间重穗型杂交稻是水稻超高产育种的发展方向。徐富贤等[13-15]前期也对中稻高产品种的库源特征、穗粒结构与品种类型进行了相关研究。关于再生力与头季稻库源的关系研究方面，黄新杰等[16]指出再生稻产量分别与头季稻分蘖盛期、孕穗期、齐穗期和乳熟期的叶面积指数(leaf area index, LAI)以及头季稻乳熟期的干物质积累量呈显著或极显著正相关关系。易镇邪等[17]认为，头季稻较大的粒叶比对其高产有利，而头季稻成熟期LAI较大、粒叶比较小、单茎鞘干质量较大、茎鞘物质输出率高,有利于再生稻的高产。徐富贤等[18-19]研究结果还表明，头季稻品种间着粒数分别与单位颖花的绿叶面积占有量和再生力呈极显著负相关关系，可将头季稻品种的穗粒数作为判断再生力的重要指标。就穗粒结构对再生力的影响而言，林强等[20]和Ringera等[21]指出头季稻有效穗数、再生稻有效穗数与母茎数比率是筛选强再生力品种的重要指标，且穗茎比可作为鉴定再生力品种的关键指标。Ichii等[22]研究认为，头季茎秆厚可作为判断再生力的指标，而Garcia等[23]认为茎秆受环境因素影响较大，筛选效果较差。较多研究认为，强再生力品种头季稻的源库特征主要表现为分蘖力强、有效穗多、穗粒数偏少、齐穗期粒叶比小[19,24-27]。但也有研究认为强再生力品种头季稻LAI较大、叶绿素含量高、有效穗少、穗粒数多、千粒重大、结实好[24,28-30]。前人研究所得结论不尽相同，可能与试验地气候条件和供试材料的差异有关。基于此，本研究以多个杂交中稻品种为材料，连续3年在四川省南部再生稻区的5个代表性生态点，采用相同的试验方案，研究了杂交中稻-再生稻种植模式下高产品种的产量穗粒构成特点，以期为该区域杂交中稻蓄留再生稻高产品种的选育或相应栽培技术的制定提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2018—2020年在四川省南部冬水田再生稻区土壤肥力不同的5个地点(表1)进行。以近年审定的杂交中籼迟熟新品种为材料，12个试验品种每年均在5个地点种植，不同年度品种不同：2018年试验品种为泸香优104、内5优907、花优357、内香优138、宜香优4245、内香优103、万优956、千香优418、隆两优1813、甜香优698、蓉18优609、乐优808；2019年试验品种有蓉7优523、双优573、晶两优1199、创两优华占、隆两优1177、宜香优3159、Y两优143、雅7优2117、隆两优2115、简两优534、川绿优907、N两优091；2020年试验品种为隆两优绿丝苗、云两优588、内6优1787、乐优5455、兆优6377、荃优0861、荟丰优、隆8优华占、正优327、荃优665、奥富优287、梦两优丝苗。按当地杂交中稻高产最佳播种期播种，地膜湿润培育中苗秧。按30 cm×20 cm规格，每穴栽双株(每个小区栽秧10行，每行25穴)。头季稻栽秧前1～2 d施用由四川省农科院水稻高粱所研发的“冬水田底肥一道清专用肥”(N、P2O5、KO2含量分别为28%、9%和12%) 375 kg·hm-2,齐穗期施用泸天化集团有限公司生产的尿素(含N 46.3%)225 kg·hm-2作为粒芽肥。小区面积为13.34 m2，小区间和区组间间距分别为35、50 cm，3次重复，随机区组排列。当全田90%左右的籽粒黄熟时及时收获，头季稻和再生稻均采用人工收割。头季稻留稻桩33～40 cm。其他田间管理按大面积生产技术实施。

1.2 测定项目及方法

按常规方法考查各品种的头季稻与再生稻主要生育时期，成熟期头季稻各小区先调查20穴的平均有效穗数，再选择生长整齐一致的稻株按平均有效穗数(7～13穗/穴)取样5穴，用于室内测定穗粒数、结实率(风选法[13])、千粒重(用精确度0.01的电子称测定每小区3个1 000粒稻谷重量，取平均值)，两季稻均测定小区实产并按13.5%含水量折合标准干谷产量。

1.3 数据分析

首先按年度进行试验地点与品种间产量联合方差分析，然后以各点次各品种3次重复的产量、有效穗、穗粒数、结实率和千粒重的平均值进行多元回归与相关分析，最后分别统计头季稻、再生稻和两季总产≥10 000 kg·hm-2、≥4 000 kg·hm-2和≥13 500 kg·hm-2的高产处理穗粒结构变幅及均值。所有数据分析过程均由DPS 9.5数据处理系统和Excel 2003软件完成。

2 结果与分析

2.1 适应川南中稻-再生稻种植的高产品种

36个品种连续3年在5个地点的头季稻产量及其穗粒结构差异极大，有效穗范围为144.0～318.4 万·hm-2、 穗粒数132.4～233.4粒、结实率70.8%～95.8%、千粒重20.4～34.4 g、产量5 820.3～11 548.7 kg·hm-2，其最大值分别为最小值的2.21、1.76、1.35、1.69、1.98倍(表2)。由于本研究各年度采用的水稻品种不同，不宜作品种、地点与年度产量因素的联合方差分析，只能分年度进行地点与品种产量因素的方差分析。结果显示，3年试验地点间头季稻产量、再生稻产量及两季总产的差异均达极显著水平，方差分析F值为10.30～65.27(表3)。而品种间产量差异性在年度间有一定差异，2018年品种间头季稻和再生稻产量差异达显著或极显著水平，两季稻谷总产差异不显著；2019年品种间头季稻、再生稻和两季总产差异均不显著，方差分析F值为1.18～1.80；2020年则均达显著水平，方差分析F值为2.25～3.29(表4)。

表1 试验地点的稻田土壤肥力性状Table 1 Basic soil fertility characteristics of the test site

表2 不同年度各试验地点头季稻产量及其穗粒结构Table 2 Yield and panicle grain structure of rice in different years

表2(续)

表3 2018—2020年试验地点间稻谷产量方差分析Table 3 Variance analysis of rice grain yield among test sites from 2018 to 2020 /(kg·hm-2)

表4 2018—2020年品种间稻谷产量方差分析Table 4 Variance analysis of rice grain yield among varieties from 2018 to 2020 /(kg·hm-2)

就产量而言，5个地点以隆昌市3年平均产量最高，头季稻产量范围为9 174.79～9 582.43 kg·hm-2， 平均9 380.99 kg·hm-2,再生稻产量范围为2 973.86～4 427.61 kg·hm-2，平均3 708.31 kg·hm-2， 两季总产12 148.65～14 010.04 kg·hm-2， 平均13 089.29 kg·hm-2(表3)。5个试验点两季总产表现高产的品种，2018年和2020年有内5优907、内香优138、内香优103、千香优418、乐优808、隆两优绿丝苗、云两优588、内6优1787、荃优0861、隆8优华占、荃优665、梦两优丝苗共12个，产量均在11 000 kg·hm-2以上；2019年有蓉7优523、创两优华占、隆两优1177、宜香优3159共4个，产量均在12 000 kg·hm-2以上(表4)。

2.2 高产品种产量形成的关键穗粒性状分析

为了明确高产品种产量形成的关键穗粒性状，以试验各品种3次重复的穗粒性状均值为自变量(xi)，产量均值为因变量(y)进行多元回归分析。

2.2.1 头季稻高产品种产量形成的穗粒性状 除泸县2020年不显著外，其余试验点2018—2020年头季稻穗粒性状对其产量影响的多元回归分析F值均达显著或极显著水平，总计180组数据F值为171.63，决定程度达79.69%。偏相关系数中，所有年份各试验点的绝大多数品种的穗粒性状对产量均表现为显著或极显著正效应，总计180组穗粒性状对产量的偏相关系数为0.69～0.93，达极显著水平(表5)。说明在川南目前生产水平条件下群体并不大，还没有明显造成各穗粒性状间相互制约。因此，同步提高有效穗数、穗粒数、结实率和千粒重均有利于增产。

表5 头季稻产量(y)与其穗粒结构(xi)多元回归分析的显著性检验Table 5 Significance test of multiple regression analysis between yield (y) and panicle and grain structure (xi) of main crop

2.2.2 再生稻高产品种的头季稻穗粒性状 头季稻穗粒性状对再生稻产量的多元回归分析结果表明(表6)，各年度各试验点头季稻穗粒结构对再生稻产量影响达显著或极显著水平，总体180组穗粒性状对再生稻产量作用极显著(F值为22.18)。头季稻有效穗(x1)、穗粒数(x2)、结实率(x3)、千粒重(x4)对再生稻产量的影响呈负效应为主，各年度各试验点间作用程度不同。从总体180组头季稻穗粒性状对再生稻产量的影响来看，只有穗粒数对产量的偏相关系数(-0.51) 达极显著负效应。可见，头季稻穗粒数偏少的品种更有利于再生稻高产。原因在于，穗粒数越少的品种其库源比越小，头季稻生产的光合物质在满足其高产物质需求后剩余的量越多，为促进再生芽生长成穗进而获得高产奠定了物质基础[1,17]。

表6 再生稻产量(y)与头季稻穗粒结构(xi)多元回归分析的显著性检验Table 6 Significance test of multiple regression analysis between rationing rice yield (y) and panicle and grain structure (xi) of main crop

2.2.3 两季稻高产品种的头季稻穗粒性状 发展再生稻的重要目标是获得两季总产量高产。从表7可以看出，3年5个试验点共180组数据头季稻穗粒性状与两季总产量的关系达极显著水平(F值为14.65)，有效穗数和千粒重对总产均呈极显著正效应，偏相关系数分别为0.38和0.23。表明头季稻有效穗数越多、千粒重越大越有利于两季高产。原因在于头季稻有效穗越多的品种，穗粒数越少，其再生力越强[18,26]，千粒重高的品种不仅有利于头季稻高产(表7)，而且头季稻千粒重与再生稻千粒重呈显著正相关，从而提高了再生稻产量[1]。

2.3 强再生力品种的穗粒构成特点

为了探明川南中稻-再生稻高产水平下的穗粒结构，基于该区域多年产量水平情况，特在本研究36个供试品种3年5个试验点的180个试验处理产量结果中，分别统计头季稻、再生稻、两季总产≥10 000 kg·hm-2、 ≥4 000 kg·hm-2和≥13 500 kg·hm-2试验处理的穗粒结构。结果表明，在头季稻产量≥10 000 kg·hm-2的16个点次中，同时再生稻产量≥4 000 kg·hm-2和两季总产≥13 500 kg·hm-2的仅有内香优138和创两优华占2个品种，多数点次表现为再生稻和两季总产并不高。究其原因，特将头季稻、再生稻和两季总产分别高于10 000、4 000和13 500 kg·hm-2的43个点次的再生稻产量与头季稻产量进行回归分析，结果显示(图1)，再生稻产量与头季稻产量呈极显著负相关关系，可能与头季稻产量过高导致转化的光合物质较多，而剩余供再生稻生长利用的光合物质量少有关[21]。因此，头季稻、再生稻高产品种的穗粒结构应有所不同。

表7 两季稻产量(y)与头季稻穗粒结构(xi)多元回归分析的显著性检验Table 7 Significance test of multiple regression analysis between total yield of two seasons rice (y) and panicle and grain structure (xi) of main crop

图1 再生稻产量与头季稻产量的关系Fig.1 Relationship between yield of ratooning rice and yield of first cropping rice

由表8可知，与再生稻高于4 000 kg·hm-2的15个点次和两季总产高于13 500 kg·hm-2的12个点次的平均值相比，头季稻产量高于10 000 kg·hm-2的16个点次的有效穗数分别减少3.26%和10.52%，穗粒数分别增加15.16%和16.08%，而结实率和千粒重差异甚微。表明头季稻高产为大穗型品种，而强再生力和两季高产则为穗数型品种。

3 讨论

3.1 水稻高产品种的穗粒结构特点

水稻产量的高低取决于其产量构成的穗粒结构，在“水稻-再生稻”种植模式中，应选用两季总产较高的品种。郑雪彬等[31]分析比较了不同品种头季稻与再生稻产量及其穗粒结构，但并未对高产品种的穗粒结构特点进行深入相关显著性分析。本研究分析3年5个试验点共180组数据表明，头季稻产量及其穗粒结构差异极大，有效穗范围为144.0～318.4 万·hm-2、 穗粒数132.4～233.4、结实率70.8%～95.8%、千粒重20.4～34.4 g、产量5 820.3～11 548.7 kg·667 m-2(表2)，头季稻有效穗数和千粒重对两季总产均呈极显著正效应(偏相关系数分别为0.38和0.23)，即头季稻有效穗数越多、千粒重越大，越有利于两季高产(表7)。进一步统计每年不同的12个品种在5个地点连续3年高产点次的试验结果发现，头季稻≥10 000 kg·hm-2、再生稻≥4 000 kg·hm-2和两季总产≥13 500 kg·hm-2高产条件下，头季稻有效穗数为230.72～257.85万·hm-2， 穗粒数167.50～194.44，结实率78.80%～90.79%、千粒重22.60～29.33 g(表8)，表明穗数型及穗粒数少的品种更有利于头季稻与再生稻两季高产。本研究筛选出的两季产量大于11 000 kg·hm-2的品种有内5优907、内香优138、内香优103、千香优418、乐优808、隆两优绿丝苗、云两优588、内6优1787、荃优0861、隆8优华占、荃优665、梦两优丝苗、蓉7优523、创两优华占、隆两优1177和宜香优3159，适宜在川南大面积推广。

表8 川南中稻-再生稻高产水平下的头季稻穗粒结构Table 8 Panicle-grain structure of main crop under high yield level of mid-season rice-ratooning rice in southern Sichuan

在川南生态条件下，作者2003年研究结果表明，穗粒数少的穗数型品种如K优5号、Ⅱ优7号再生力较强，再生稻产量高达4 500 kg·hm-2以上，但头季稻产量潜力不高(8 000～8 500 kg·hm-2)，头季稻群体穗粒数在135粒以下、单株分蘖力≥9.3个/株、齐穗期单位颖花绿叶占有量≥7.9 mg/粒[3，32]。2007年进一步研究发现，两季总产同时满足理论产量11.5 t·hm-2和产量潜力14 t·hm-2的高产品种，头季稻群体主要特征最佳取值范围为穗粒数160～190粒、叶粒重比0.073 7～0.082 7 cm2·mg-1、叶绿素相对含量(soil and plant analyzer development, SPAD)值衰减指数0.402 9～0.540 9、有效穗232.12～249.40万·hm-2、结实率81.54%～85.74%、千粒重28.58～30.07 g、单穗重4.13～4.43 g[33]。本研究与先期研究结果相比，相同点表现为两季高产品种的头季稻有效穗数和穗粒数接近，不同点在于前期认为两季高产品种头季稻结实率和千粒重中等偏上，而本研究条件下表现为结实率和千粒重差异较大。由此说明穗粒结构间的协调能力较强，穗粒数是两季稻高产品种最为关键的性状，在结实率正常的情况下，千粒重对产量无影响。

3.2 再生稻产量与经济效益阈值预测

再生稻产量取决于头季稻生产的光合物质在满足其高产后的剩余量，即剩余量越多，再生稻产量越高[26]。因此，再生稻产量与头季稻产量呈负相关关系[33]。本研究从连续3年5个生态点36个杂交中稻品种比较试验的180个点次中，筛选出头季稻、再生稻和两季总产分别高于10 000、4 000和13 500 kg·hm-2的43个点次，并对其再生稻产量与头季稻产量进行回归分析，初步明确了再生稻产量与头季稻产量的负相关关系(图1)，该定量关系可作为生产上预测是否蓄留再生稻的重要依据。如据现行再生稻生产投入和再生稻单价，当再生稻产量在1 200 kg·hm-2时经济效益为0，特别是目前大面积头季稻机收碾压稻桩对再生稻的损失高达40%～60%[3]，四川头季稻机收蓄留的再生稻产量在1 500 kg·hm-2以下的田块甚多。按图1回归方程预测，当川南冬水田区头季稻产量达11 250 kg·hm-2以上时，头季机收蓄留再生稻的产量在1 250 kg·hm-2以下，则蓄留再生稻没有经济收益，可作为基于头季稻产量预测再生稻经济效益的阈值。

由于再生稻粒芽肥在头季稻齐穗后0～10 d以内进行，因此需在头季稻齐穗后10 d以前评估决定是否蓄留再生稻，以避免施再生稻促芽肥等无效生产投入。具体预测方法中，头季稻齐穗期有效穗和穗粒数已定型可确定，结实率可在齐穗后5～10 d根据籽粒受精率或灌浆率统计，千粒重则利用所种植的审定品种介绍数据。

4 结论

不同地点、水稻品种间头季稻、再生稻及两季总产量均受头季稻穗粒性状的显著影响。头季稻、再生稻和两季总产分别高于10 000、4 000和13 500 kg·hm-2条件下，再生稻产量与头季稻产量呈极显著负相关关系(y=12 161-0.867 6x，r=0.557 2)。大穗型品种表现为头季稻高产，再生力相对较弱，穗数型品种则表现为再生力强且两季总产量较高，两季总产量高的头季稻穗粒结构为有效穗数230.72～257.85万·hm-2、 穗粒数167.50～194.44粒、结实率78.80%～90.79%、千粒重22.60～29.33 g。研究结果可为再生稻品种选育和大面积生产选择品种提供参考依据。