仝帧翰,刘青青,张严玲,王雷立,李安然,董柯清,王闻琦,王盼盼,王翠玲
(河南科技大学,河南 洛阳 471023)
生物钟(Circadian clock)是植物中一种重要的计时机制,通过感受外部环境因子的昼夜周期变化并相应地协调生物过程,从而在最有利的昼夜和季节时间来分配资源[1-3]。开花所需的特定光照时间被称为光周期,生物钟是光周期调节的关键组成部分。在光周期途径中,光感受器感知光信号并将其传递给生物钟,生物钟产生生物节律并转移到下游调节基因[4]。CO-like、CO、TOC1三类包含CCT(Co-like CO and TOC1)结构域的基因,是光周期诱导的开花调控途径中重要组成部分。CCT基因最早在拟南芥中鉴定,该基因存在43~45 个氨基酸组成的保守CCT 功能域。CCT 基因家族根据其基序组成的不同,可分为COL(Constans Like)、CMF(CCT Motif Family)和PRR(Pseudo-Response Regulator)3 个亚家族[5]。除了CCT 结构域外,COL 蛋白还具有一个或两个B-box[6],CMF 蛋白仅包含CCT 结构域,而PRR 蛋白除了羧端的CCT 结构域外,在氨基端还包含REC 结构域。CCT 基因家族不同成员在开花、胁迫等多种生命活动及代谢调控网络机制中发挥重要作用,具有多样性的基因功能。作为CCT 基因家族的一个重要亚家族,PRR 基因家族成员参与调节昼夜节律、开花的光周期反应,并且在控制非生物/生物胁迫反应和其他生长发育等途径中发挥重要作用[7-9]。目前,除在拟南芥[10-11]和水稻中[12-13]PRR 基因研究较充分外,在少数重要作物如大麦[14]、玉米[15]、高粱[16]、小麦[17-19]等也有少量研究。PRRs在模式植物拟南芥中的研究已经相当清晰,其中TOC1(Timing of CAB1)基因作为植物昼夜节律系统的中心振荡器,调节光周期开花反应[10]。……