气候变化情景下西藏入侵植物印加孔雀草的潜在分布预测

徐文力,李庆康,杨 潇,王景升,*

1 中国人民大学环境学院,北京 100872 2 中国科学院地理科学与资源研究所,北京 100101

生物入侵是一个威胁自然生态系统的普遍存在的全球性问题,是生物多样性丧失的第二大元凶(仅次于生物栖息地破坏)[1—2],同时也是全球变化的主要驱动力之一[3]。植物入侵随着社会经济的发展,几乎出现在所有的陆地生态系统中[4],包括超过20%的大陆植物群落和超过50%的岛屿植物群落[5],植物入侵已成为阻碍新世纪生态系统健康发展的重要原因之一。在众多不同种类的陆地生态系统中,高原山地生态系统基于其高海拔、低温低氧等环境条件的特点,被认为是植物入侵的低风险区域[6],西藏自治区就是其中典型代表,素有“世界第三极”之称,生物多样性丰富。然而,人类活动强度的不断增大,正逐步使本土生物的原有生境遭到不可逆转的破坏,气候变化加剧的叠加效应,进一步对生物入侵产生了不同程度的影响[7],大量现有入侵物种进入大扩散、大暴发阶段[8],原本就较为脆弱的高原生态环境面临严重威胁,已呈现中轻度退化趋势[9]。有害生物的地理分布格局被打破,新的外来物种空间扩散速度不断加快[10],高原地区不再是免于植物入侵的“净土”。

印加孔雀草(TagetesminutaL.),又名臭罗杰,是菊科(Asteraceae)万寿菊属(Tagetes)的一年生草本植物,原产于南美洲,于2006年在中国台湾地区首次发现印加孔雀草归化种[11],2009年在西藏林芝地区采集到印加孔雀草标本[12],之后陆续在北京、江苏、河北等地发现自然定殖种群[13—15]。印加孔雀草对环境具有较强的适应性,耐干旱贫瘠,其植株具有特殊的气味[16],可提取精油用以驱蚊杀虫[17—19],有一定的经济价值。值得注意的是,印加孔雀草对其他植物化感作用显著,伴生植物生长会受到显著抑制[20],对生物多样性造成影响,影响农作物的生长[21]。印加孔雀草结实率高,针状种子小且量多,极易黏着在牲畜皮毛上,也易于通过风媒传播和沿水流扩散[22],对当地的生态安全、景观格局和农业生产产生较大威胁。

目前国内对于印加孔雀草的研究尚且不多,集中于土壤微生物[23]、环境对构件生物量的影响[24],对当地传粉网络影响[25]等方面,较大尺度下针对印加孔雀草分布及未来模拟的研究尚未见报道。采用模型模拟外来物种的入侵风险不仅是防控的先决手段,也是近年来入侵生物风险预测评估领域的研究热点[26]。未来气候情境下,印加孔雀草在西藏地区会有怎样的扩散趋势？制约其扩散和成功入侵的环境因子又有哪些？为探究以上问题,基于野外实地调查所查明的印加孔雀草在西藏自治区的分布现状及其实际危害,本研究基于MaxEnt最大熵模型和未来气候数据,利用R语言优化模型参数,结合ArcGIS空间分析技术,分析比较了印加孔雀草适宜生境面积的空间变化及分布质心的移动轨迹,明确了对其潜在地理分布具有主导作用的环境因子。本文旨在揭示在全球气候变化、人类经济活动频繁的大背景下,印加孔雀草在西藏地区的扩张趋势,以期从宏观角度探讨印加孔雀草对气候变化的响应,为后续综合防控及生态系统的修复提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 物种分布数据来源

本研究所需西藏地区印加孔雀草分布数据点,主要来源于以下方式：(1)野外实地调查。于2019年6—9月和2020年7—9月两次进行野外实地调查获得大部分分布点数据,发现印加孔雀草即标记为“存在点”,通过全球定位系统(GPS)记录其分布经纬度、海拔等信息。(2)检索物种信息数据库。查询中国数字植物标本馆(CVH,http://www.cvh.ac.cn/index.php)、中国国家标本资源平台(NSII,http://www.nsii.org.cn/2017/query.php)、全球生物多样性信息平台(GBIF, https://www.gbif.org/)等数据库。(3)检索以往期刊论文等文献报道中记录的西藏地区印加孔雀草分布信息。通过以上方式对数据点进行获取补充,共获取59个样点数据,当分布记录精确地理坐标缺失时,本研究采用谷歌地球(http://ditu.google.cn/)进行地址解析。采用ENM Tools对分布点进行校对与筛选,以减少空间关联性对模型模拟的影响,防止过拟合发生,剔除环境、土壤数据缺失或不完整的分布点,最后得到不重复的47个地理分布数据用于模拟分析(图1)。

图1 西藏自治区印加孔雀草采样点Fig.1 The location of the Tagetes minuta L. in Tibet

1.2 环境变量筛选及预处理

本文选取生物气候因子、地形因子、土壤因子、人类活动强度等共33个环境影响因子进行综合建模。当前气候下19个生物气候变量来源于世界气候数据库Worldclim数据集(www.worldclim.org),空间分辨率为30″(约1 km),数据由1960—1990年期间真实环境数据平均而成,作为基准数据,根据西藏自治区政区图进行影像的配准、裁剪和叠加。高程数据(DEM)下载自美国国家航空航天局共享的全球数字高程模型(SRTM V4.1,http://srtm.csi.cgiar.org/srtmdata/),空间分辨率为100 m。通过ArcToolbox的表面分析根据DEM生成坡度和坡向。土壤数据来源于联合国粮农组织(FAO)发布的世界土壤数据库 (HWSD V1.2,http://www.fao.org),选取其中9个土壤变量参与环境因子筛选,其中T_开头字段表示顶层土壤属性(0—30 cm),S_开头字段表示底层土壤属性(30—100 cm)。

人类活动强度数据 (模型中字段为: HF) 来源于哥伦比亚大学国际地球科学信息网络中心(CIESIN) 的人类足迹(Human Footprint) 数据集(http://www.ciesin.org/),数据时间为2009年,此数据集由人类影响指数归一化后获得[27],能较为客观全面的反应空间尺度上人类活动的强弱及其分布状态。

2050年和2070年两个未来时间段的相应环境数据源于政府间气候变化专门委员会(IPCC)第五次气候评估报告发布的BCC-CSM 1.1气候模式,由中国国家气候中心开发,是模拟全球气候对温室气体浓度变化响应的最常用的模型之一,共有4种气候模拟情景(表1),本研究选取其中2种气候变化情景RCP 4.5和RCP 8.5下2050年和2070年的数据进行模拟,由世界气候数据库下载。以上数据均统一处理至30″分辨率。

由于建模过程中,会存在自相关和多重线性重复等问题,本研究使用开源R语言平台对19个生物气候因子进行主成分分析[28],根据特征向量确定各变量贡献度,再通过Pearson相关性分析对所有环境因子进行预处理,本研究所使用R语言版本为4.0.3。综合考虑土壤理化性质对植物入侵性能的影响,相关系数|r|<0.8的环境因子将选取参与建模,对于相关系数|r|>0.8的环境因子运用刀切法进行单因子分析[29],测定其对模型预测的贡献率,保留贡献度较高的因子。因人类活动对入侵植物的分布影响有较为显著的影响[30—31],故最终确定3个生物气候因子、2个土壤因子、1个地形因子以及人类活动强度因子共计7个环境变量参与建模(表2),随碳排放当量及时间长短不同,温度、降水均有不同程度的变化(表3),以此模拟不同环境条件 。为了保持时间序列上模型的可比性,假设环境变量、地形因子和人类活动强度因子在未来潜在分布模拟中基本保持不变。

表1 4种碳排放情景

表2 7个参与建模的环境因子

表3 不同气候条件下西藏自治区范围内环境因子均值

1.3 软件及矢量图来源

西藏地区区划图来源于中国国家基础地理信息系统(http://ngcc.sbsm.gov.cn/),通过裁剪而成。MaxEnt模型由S．J．Philliips构建[32],模型通过计算最大熵的概率分布来预测目标概率分布,在预测物种分布方面具有广泛的应用[33],本研究所用MaxEnt模型版本为3.4.4,模拟前在R语言中对MaxEnt模型参数进行优化[34],以达到最佳模拟效果。空间分析技术平台ArcGIS由美国公司Esri开发,在空间分析领域被普遍使用,本研究所用为ArcGIS 10.6 版本。

1.4 MaxEnt模型构建及数据处理

Maxent模型相较于其他模型具有稳定精确的特点[35—36],对物种适生区的模拟效果相对最好[37],因此,本研究选择MaxEnt模型进行印加孔雀草的模拟预测。在MaxEnt模型中导入印加孔雀草地理分布数据和7个环境变量,选取25%的印加孔雀草分布点作为测试集,随机选取75%印加孔雀草分布点作为训练集,运行刀切法测定各环境变量对印加孔雀草生长的影响比重[38],创建各环境变量的单因子响应曲线。一般采用受试者操作特征曲线(Receiver Operating Characteristic Curve,ROC) 下面积值(Area Under Curve,AUC) 来作为依据评价模型的模拟结果精度[39],本研究亦是如此。不同的AUC值表示着不同的预测效果,当AUC值处于0.5—0.6之间,表示模拟失败,0.6—0.7表示模拟结果较差,0.7—0.8表示结果一般,0.8—0.9表示结果良好,0.9—1表示结果优秀[40]。将模型结果导入ArcGIS,对图层进行重分类,参考以往文献并结合专家经验将适宜生境等级划分为4个[41],分别为: 0—0.10 为非适应区,0.10—0.30 为低适生区,0.30—0.60为中适生区,0.60—1.00 为高适生区。运用ArcGIS插件SDM工具箱Spatial Data Mining toolbox计算4类适生等级分布区的面积的空间变化,通过各分区几何面积变化确定分布区中心移动轨迹,分析比较印加孔雀草在不同气候变化情景下的潜在分布范围和格局。

图2 印加孔雀草潜在适生区预测结果的ROC预测曲线 Fig.2 The ROC prediction curve of the predicted results of the potential suitable area of Tagetes minuta L.ROC: 受试者操作特征曲线, Receiver Operating Characteristic Curve; AUC: 曲线下面积值, Area Under Curve

2 结果与分析

2.1 环境因子对印加孔雀草适生区分布的影响

根据MaxEnt模型输出的结果显示,训练集和测试集的AUC值均为0.997(图2),表明MaxEnt模型模拟的结果可信度高,印加孔雀草分布模拟结果与可能的实际分布范围存在高度一致性,基于模拟结果进行适生区的划分是可行的。模拟前对数据点、环境因子的筛选和对MaxEnt模型参数的优化,都对模拟结果精度起到了积极作用。

筛选出的7个参与建模的环境因子中,贡献率最高的为底层土壤酸碱度(S_pH_H2O),表明底层土壤酸碱度是决定西藏地区印加孔雀草分布的关键因子；最暖季降水量(Bio18)贡献率为21.2%,排在第二位,为次要因子；土壤有效含水量(Awc_Class)和最暖月最高温度(Bio5)的贡献率均超过15%,以上因子的贡献率总和超过90%,主导着印加孔雀草在西藏地区的地理分布(表4)。

刀切法检验结果显示(图3),仅单一变量进行建模时,对正规化训练增益影响最大的前三位因子是：海拔高度,最暖月最高温度和底层土壤酸碱度,这三个变量与其他因子相比具有更为独特的信息。总的来说,土壤酸碱度、降水因子以及温度因子都影响着印加孔雀草在西藏的扩散。

环境因子响应曲线可以用来判断适宜物种生长的环境变量取值范围,存在概率大于0.5表明对应的环境变量值适宜印加孔雀草的生长,主要环境因子响应曲线见图4。

适宜印加孔雀草的底层土壤酸碱度范围为7.5—8.1。当pH为7.1时,印加孔雀草存在概率上升明显,当pH值为8时,印加孔雀草达到最大存在概率(0.96),pH为8.1时则迅速降低,趋近于0。

适宜印加孔雀草的最暖季度降水量范围为371—498 mm。降水量为215 mm时,印加孔雀草存在概率开始上升,当降水量为404 mm时,印加孔雀草达到最大存在概率(0.79),之后开始回落,988 mm时近乎为0。

表4 环境因子及其贡献率和最适范围

图3 环境因子刀切法检验结果Fig.3 The Jackknife test result of environmental factors

适宜印加孔雀草的土壤有效含水量范围为0.43—1.15 mm/m。含水量为0 mm/m时,印加孔雀草存在概率开始上升,当含水量为0.51 mm/m时,印加孔雀草达到最大存在概率(0.59),5.31 mm/m时降至0。

适宜印加孔雀草的最暖月最高温度范围为21.9—23.4℃。当气温达到16.4℃时,印加孔雀草存在概率上升,21.9℃达到0.5,气温升至22.6℃时,印加孔雀草达到最大存在概率(0.73),随后30.6℃时趋近于0。其余环境因子适宜范围见表4。

图4 印加孔雀草存在概率对主要环境因子的响应曲线Fig.4 Response curves of existence probability of Tagetes minuta L.

2.2 现代气候模式下印加孔雀草适生区模拟

图5 现代气候情景下印加孔雀草在西藏的潜在适生区分布 Fig.5 Distribution of potential suitable areas of Tagetes minuta L. in Tibet under current climate scenarios

野外实地调查发现印加孔雀草分布于西藏东南部地区,集中于山南地区加查县、林芝地区朗县、米林县和林芝市,其中加查县县城、朗县县城及其下属卧龙镇等地分布密集,印加孔雀草已经大面积定殖,密度最高可达160 株/m2,其海拔分布高度范围为2900—3300 m,MaxEnt模拟的当前气候下印加孔雀草在西藏的适生区分布与实地调查情况较为符合。现代气候情境下的模拟结果显示(图5),印加孔雀草的主要适生区为海拔相对较低、人类活动相对密集、生物多样性丰富西藏自治区东南部地区,分布范围主要包括加查县、波密县、朗县、米林县、林芝市、察隅县,总适生面积为12090 km2,占西藏自治区总面积的0.98%,与实际调查情况相吻合。

2.3 未来气候模式下印加孔雀草适生区预测

中等温室气体排放情景(图6)下,印加孔雀草的适宜生境扩大至八宿县、左贡县、隆子县和察雅县域,2050年和2070年的总适生面积分别为13398.14 km2和12845.48 km2,不同等级适生区均有所增长。最高温室气体排放情景下,印加孔雀草的适宜生境范围扩展较为明显,适宜生境范围进一步扩散至类乌齐县、江达县和贡觉县,中适生区增长相对显著,2050年的总适生面积分别为19164.41 km2,而2070年印加孔雀草的适生面积则降低至11321.20 km2。可以发现,随着气候变化,印加孔雀草分布范围逐渐向东部地区扩张,入侵至波密县、八宿县、芒康县、左贡县、察隅县等地,而西部和北部地区印加孔雀草适生面积近乎为零,这可能与各地区海拔高度等环境因素不同有关,不适宜印加孔雀草的入侵定殖。两种气候模式下印加孔雀草适生面积都呈扩增趋势,且其在最高温室气体排放情景(RCP 8.5)下对气候变化响应幅度相比更大,值得注意的是,两种气候情景下2070年印加孔雀草的适生面积相较当前2050年均有所降低。不同气候变化条件下各适生等级面积见表5。

图6 不同气候变化情景下印加孔雀草在西藏的潜在适生区分布Fig.6 Distribution of potential suitable areas of Tagetes minuta L. in Tibet under different climate change scenarios

印加孔雀草在不同气候模式下适生区面积变化明显(图7),当前至中等温室气体排放情景下,至2050年,印加孔雀草在西藏自治区的适生面积增加2132.38 km2,较当前适生面积增长17.6%,至2070年,适生面积增加2597.72 km2,较当前适生面积增长21.5%；当前至最高温室气体排放情景下,至2050年,印加孔雀草在西藏的适生面积增加7971.28 km2,较当前适生面积增长65.9%,至2070年,适生面积增加1777.835 km2,较当前适生面积增长14.7%。

当前至中等温室气体排放情景(RCP 4.5)下,印加孔雀草适宜生境分布区中心先从墨脱县域向东南移动,再逐步向东北移动至波密县域；而当前至最高温室气体排放情景(RCP 8.5)下,印加孔雀草适宜生境分布区中心,则向东南小幅度移动,再大幅东移至波密县域,直线移动距离超过60 km。未来气候情境下,印加孔雀草在西藏自治区的适生地理分布范围逐渐扩大,形成以朗县、林芝市为中心,向林芝地区各县、昌都地区各县辐射状扩散的趋势,分布区中心逐渐向东北部移动。

表5 不同气候变化情景下西藏地区印加孔雀草的适生区面积/km2

图7 未来气候情景对比现代气候情景下印加孔雀草潜在适生区空间变化Fig.7 Spatial variation of potential habitat of Tagetes minuta L. under future climate scenarios compared with modern climate scenarios

图8 不同气候情景下印加孔雀草潜在适生区分布中心移动轨迹Fig.8 The movement of the distribution center of the potential suitable area of Tagetes minuta L. under different climate scenarios

3 讨论与结论

3.1 环境因子对印加孔雀草分布的影响

模型模拟预测的结果表明,限制印加孔雀草潜在分布范围的主要环境变量为土壤、温度和降水因子,其中底层土壤酸碱度和最暖季度降水量累积相对贡献率已经超过50%,说明土壤酸碱度与降水量为制约印加孔雀草潜在分布的关键因子。印加孔雀草喜阳光,不耐荫,一般密集生长[42],对土壤酸碱度变化较为敏感,偏好中性土壤,过酸或过碱的环境均不利于其生长,与入侵植物一年蓬相似[43]。值得注意的是,印加孔雀草属于浅根系植物,底层土壤酸碱度以及顶层土壤酸碱度如何影响印加孔雀草生长的具体原因,仍需进一步实验来提供生理生态学证据。印加孔雀草在20—25℃有最大生存能力,植株生物量会随着温度升高而得到提高[44],其种子在20—25℃时萌发率超过90%[45]；植株对低温适应能力较弱,但种子在干燥、低温环境下仍可以保留活性[46],一旦环境恢复到适宜即可大量萌发。印加孔雀草根系较浅,对环境中水分的要求较低,野外调查也发现其主要生长在砂砾地,这与其抗干旱、抗贫瘠的生长特性相符[47]。其他因子对印加孔雀草的潜在地理分布也有不同程度的影响,但影响可能不显著。人类活动强度对印加孔雀草的影响可能存在滞后或者较不明显,西北部地区几乎无其适生地理环境,而东南部地区人类活动较为集中,印加孔雀草侵入的可能性更高,这与现实情况相符。全球气温上升、降水机制改变等都可能改变入侵植物的分布和入侵成功率[48—49],但环境变化并不总是对植物入侵有所帮助,全球气温上升可能会减少水资源的可用性,从而导致入侵风险的增加或降低[50—51],也就是说降水、气温等因素对植物入侵的影响存在不确定性,不同入侵物种面对气候变化,会有不同的响应[52],这可能是导致2070年印加孔雀草潜在分布面积减少的原因之一。

3.2 印加孔雀草当前气候下的潜在分布

当前气候下的模型模拟结果与野外实地调查情况一致度较高,山南地区加查县和林芝地区朗县为印加孔雀草分布中心地带,高适生等级分布区集中,米林县,林芝市区亦有分布。根据模拟结果,可以发现林芝地区察隅县、波密县、墨脱县等地区环境条件均适合印加孔雀草生长,实际调查中却未发现印加孔雀草的踪迹,原因可能来自以下两方面：(1)环境数据尚且不足。在实地调查中,作者未能有效获取小生境详细环境数据,所用数据为大尺度数据,数据时效存在部分失真及滞后,环境因子响应曲线因而呈尖峰状(适宜环境取值范围较小),最适海拔梯度为2840—3267 m,这使得较低海拔区域不在潜在适生区之内,该物种的真实生态需求仍需进一步研究支撑。(2)模型存在缺陷。模型以物种现实存在点和环境变量来模拟推算物种的生态需求(生态位)和模拟物种的潜在分布,未考虑种内、种间竞争等其他影响物种分布的因素[53],但实际上物种的分布受到各种生物和非生物因素的影响[54],未来增添多样化数据将有助于改善模拟结果。但不可否认的是,随着环境等因素的变化,模拟得出的印加孔雀草潜在适生区域将有可能成为现实分布区。

3.3 气候变化对印加孔雀草潜在分布的影响

不同气候变化情景及时间段下,印加孔雀草潜在分布面积有不同程度的增减。两种气候情景下,印加孔雀草中短期(2050年)扩张趋势明显,而长期(2070年)下适生面积则会缩减,与此前案例相一致[55]。人为适生区等级的划分会影响物种潜在分布的面积[56],这是造成预测结果波动变化的原因之一。此外,物种对于气候变化的响应并不都是一样的,适应性强的物种适宜分布区会增加,而较差的则会缩减[57—58],印加孔雀草适应性较强,中短期内入侵范围将会扩大,而长期则可能无法适应气候环境的大幅度变化。两种气候情景下的印加孔雀草潜在分布中心均向东北部移动,从原有高度入侵地,朗县、加查县等地,向左贡县、芒康县等地区扩散,海拔由现有发生地3000米左右,提高至3500米以上,超过其最佳适生海拔范围,有向更高的海拔和纬度地区延展的分布趋势,有的研究结果也发现此种趋势[59—60]。全球气候变化的主导力量、地理环境和入侵物种的特性都是决定入侵物种潜在适生范围的重要因素[61],需要具体问题具体分析。

本研究结果从宏观角度预测了印加孔雀草气候变化下的潜在适生范围,可以为当地主管部门制定防控策略提供参考。但不可否认,模拟预测结果中印加孔雀草潜在适生区域存在差异,原因之一在于本研究假设各变量不会发生改变,实际并非如此,同时,本研究所用环境数据等数据质量尚未达到最优,这需要今后进一步优化数据质量,增加社会、经济、环境等复合因子模拟现实情况,对印加孔雀草的入侵路径、方式进行溯源,以求更全面的对印加孔雀草的入侵趋势进行预测。

3.3 结论

现代气候情景下,印加孔雀草的潜在适生区主要分布于西藏东南部地区,以朗县为中心,米林县、加查县和林芝市区为高适生地区。未来气候情况下,印加孔雀草的分布范围将逐渐扩大,向西藏东北部扩散至类乌齐县、波密县等地；但长时段来看,分布面积将会缩小,分布中心将逐渐东移。影响印加孔雀草分布主要环境因子为底层土壤酸碱度、最暖季降水量、土壤有效含水量和最暖月最高温度,最适pH范围为7.5—8.1,最适最暖季降水量为371—498 mm,最适土壤有效含水量0.43—1.15 mm/m,最适最暖月最高温度为21.9—23.4 ℃。

综上所述,气候变暖对于西藏地区印加孔雀草的入侵有积极作用,印加孔雀草潜在适生区范围中短期内逐渐扩大,扩散面积增加明显,需要采取措施进行综合防治,否则将会对高原生态产生较为严重的破坏。